Предмет цитологии и его связь с другими науками.
Цитология
Цитология - наука о клетке. Наука о клетке называется цитологией (греч. "цитос"-клетка, "логос"-наука). Предмет цитологии - клетки многоклеточных животных и растений, а также одноклеточных организмов, к числу которых относятся бактерии, простейшие и одноклеточные водоросли. Цитология изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, функции клеток в организме животных и растений, размножение и развитие клеток, приспособления клеток к условиям окружающей среды. Современная цитология - наука комплексная. Она имеет самые тесные связи с другими биологическими науками, например с ботаникой, зоологией, физиологией, учением об эволюции органического мира, а также с молекулярной биологией, химией, физикой, математикой. Цитология - одна из относительно молодых биологических наук, ее возраст около 100 лет. Возраст же термина "клетка" насчитывает свыше 300 лет. Впервые название "клетка" в середине XVII в. применил Р.Гук. Рассматривая тонкий срез пробки с помощью микроскопа, Гук увидел, что пробка состоит из ячеек - клеток.
В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т. Шванн сформулировал клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет основную единицу строения всех живых организмов, что клетки животных и растений сходны по своему строению. Эти положения явились важнейшими доказательствами единства происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Т. Шван внес в науку правильное понимание клетки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: вне клетки нет жизни.
Изучение химической организации клетки привело к выводу, что именно химические процессы лежат в основе ее жизни, что клетки всех организмов сходны по химическому составу, у них однотипно протекают основные процессы обмена веществ. Данные о сходстве химического состава клеток еще раз подтвердили единство всего органического мира. Исследования клетки имеют большое значение для разгадки заболеваний. Именно в клетках начинают развиваться патологические изменения, приводящие к возникновению заболеваний. Чтобы понять роль клеток в развитии заболеваний, приведем несколько примеров. Одно из серьезных заболеваний человека - сахарный диабет. Причина этого заболевания - недостаточная деятельность группы клеток поджелудочной железы, вырабатывающих гормон инсулин, который участвует в регуляции сахарного обмена организма. Злокачественные изменения, приводящие к развитию раковых опухолей, возникают также на уровне клеток.
Несмотря на различия между отдельными клетками, в каждой из них можно выделить четыре основные структурно-функциональные подсистемы
1. Все клетки окружены плоскими двухслойными мембранами, структурную основу которых составляют амфифильные молекулы липидов; в подобные мембраны «вмонтированы» различные белки, определяющие особенности их функционирования.
2. Наследственная информация во всех клетках хранится в виде двуспиральной молекулы ДНК, где она записана в виде линейного текста из триплетных кодонов, состоящих из четырех типов дезоксирибонуклеотидов: А, Т, Г, Ц.
3. Во всех клетках имеется принципиально одинаково устроенный аппарат биосинтеза белков, центральную роль в котором играют РНК.
4. Для всех клеток характерно существование еще одной подсистемы – ограниченной мембраной цитоплазмы с локализованными в ней ферментами.
В организации любой клетки выделяют следующие уровни:
• молекулярный;
• надмолекулярный;
• органоидный;
• субсистемный;
• системный.
Устройство светового и электронного микроскопов.
Принцип действия микроскопа прост: пучок световых лучей направляется линзой конденсора через образец, а полученное изображение затем увеличивается с помощью линз. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры.
Разрешающая способность - это минимальное расстояние между двумя линиями на плоскости, которое ещё можно различить. Например, невооружённый человеческий глаз имеет разрешающую способность около 1/10 мм, или 100 мкм. Это означает, что если вы смотрите на две линии, которые находятся друг от друга на расстоянии менее чем 100 мкм, они сливаются в одну. Чтобы различить структуры, расположенные более близко, применяют микроскопы. Лучший световой микроскоп имеет разрешающую способность около 0,2 мкм, т.е. примерно в 500 раз улучшает человеческий глаз. Теоретически построить световой микроскоп с большим разрешением невозможно. Разрешающая способность и увеличение не одно и то же. Если с помощью лучшего светового микроскопа вы получили фотографию двух линий, расположенных на расстоянии менее 0,2 мкм, то как бы вы ни увеличивали изображение, линии будут сливаться в одну. Разрешающая способность светового микроскопа ограничена длиной световых волн. Однако многие клеточные структуры при таком разрешении остаются неразличимыми. Эта проблема была решена в 30 - 40-е годы, когда создание электронного микроскопа произвело революцию в биологической науке.
Существуют следующие основные виды микроскопов: оптические; электронные; рентгеновские; сканирующие зондовые.
К оптическим микроскопам относятся световой, темнопольный, фазово-контрастный, люминисцентный (ультрафиолетовый) микроскопы. Обычный световой микроскоп включает в себя две основные части: механическую и оптическую.
Механическая часть состоит из штатива, включающего в себя основание и тубусодержатель, тубуса и предметного столика. В нижней части тубусодержателя имеются макро- и микровинты, предназначенные для перемещения тубуса и настройки четкости получаемого изображения. В верхней части тубусодержателя находится головка крепления револьвера для переключения объективов.
Оптическая часть светового микроскопа представлена объективом, окуляром и осветительным аппаратом. Принцип работы оптических микроскопов заключается в увеличении изображения предметов при помощи системы линз объективов и окуляра и исследовании их в проходящем свете. Для более четких изображений исследуемые объекты окрашивают специальными красителями.
Электронный микроскоп отличается от оптических тем, что роль источника излучения выполняет не световой пучок, а поток электронов. Роль оптических линз играют магнитные и электрические поля, управляющие движениями электронов.
Электронные микроскопы имеют в тысячи раз большую разрешающую способность, чем оптические. С помощью таких микроскопов изучают ультраструктуру отдельных клеток.
Работа рентгеновского микроскопа основана на применении электромагнитного излучения с длиной волн от 0,01 до 1 нм. Разрешающая мощность его является средней между мощностями оптических и электронных микроскопов.
Последним достижением в микроскопии стало изобретение сканирующего зондового микроскопа. Построение изображения в нем основано на использовании специального зонда, сканирующего поверхность исследуемых объектов. Использование сканирующего микроскопа позволяет получить трехмерное пространственное изображение предметов с ультравысоким разрешением.
С помощью этого микроскопа можно не только изучать структуру молекул и атомов, но и воздействовать на них.
Рис. 1. Устройство световых микроскопов:
А - МИКМЕД-1; Б - БИОЛАМ.
1 - окуляр, 2 - тубус, 3 - тубусодержатель, 4 - винт грубой наводки, 5 - микрометренный винт, 6 - подставка, 7 - зеркало, 8 - конденсор, ирисовая диафрагма и светофильтр, 9 - предметный столик, 10 - револьверное устройство, 11 - объектив, 12 - корпус коллекторной линзы, 13 - патрон с лампой, 14 - источник электропитания.
Объектив - одна из важнейших частей микроскопа, поскольку он определяет полезное увеличение объекта. Объектив состоит из металлического цилиндра с вмонтированными в него линзами, число которых может быть различным. Увеличение объектива обозначено на нем цифрами. В учебных целях используют обычно объективы х8 и х40. Качество объектива определяет его разрешающая способность.
Окуляр устроен намного проще объектива. Он состоит из 2-3 линз, вмонтированных в металлический цилиндр. Между линзами расположена постоянная диафрагма, определяющая границы поля зрения. Нижняя линза фокусирует изображение объекта, построенное объективом в плоскости диафрагмы, а верхняя служит непосредственно для наблюдения. Увеличение окуляров обозначено на них цифрами: х7, х10, х15. Окуляры не выявляют новых деталей строения, и в этом отношении их увеличение бесполезно. Таким образом, окуляр, подобно лупе, дает прямое, мнимое, увеличенное изображение наблюдаемого объекта, построенное объективом.
Для определения общего увеличения микроскопа следует умножить увеличение объектива на увеличение окуляра.
Осветительное устройство состоит из зеркала или электроосветителя, конденсора с ирисовой диафрагмой и светофильтром, расположенных под предметным столиком. Они предназначены для освещения объекта пучком света.
Зеркало служит для направления света через конденсор и отверстие предметного столика на объект. Оно имеет две поверхности: плоскую и вогнутую. В лабораториях с рассеянным светом используют вогнутое зеркало.
Электроосветитель устанавливается под конденсором в гнездо подставки.
Конденсор состоит из 2-3 линз, вставленных в металлический цилиндр. При подъеме или опускании его с помощью специального винта соответственно конденсируется или рассеивается свет, падающий от зеркала на объект.
Ирисовая диафрагма расположена между зеркалом и конденсором. Она служит для изменения диаметра светового потока, направляемого зеркалом через конденсор на объект, в соответствии с диаметром фронтальной линзы объектива и состоит из тонких металлических пластинок. С помощью рычажка их можно то соединить, полностью закрывая нижнюю линзу конденсора, то развести, увеличивая поток света.
Кольцо с матовым стеклом или светофильтром уменьшает освещенность объекта. Оно расположено под диафрагмой и передвигается в горизонтальной плоскости.
Механическая система микроскопа состоит из подставки, коробки с микрометренным механизмом и микрометренным винтом, тубуса, тубусодержателя, винта грубой наводки, кронштейна конденсора, винта перемещения конденсора, револьвера, предметного столика.
Подставка - это основание микроскопа.
Коробка с микрометренным механизмом, построенном на принципе взаимодействующих шестерен, прикреплена к подставке неподвижно. Микрометренный винт служит для незначительного перемещения тубусодержателя, а, следовательно, и объектива на расстояния, измеряемые микрометрами. Полный оборот микрометренного винта передвигает тубусодержатель на 100 мкм, а поворот на одно деление опускает или поднимает тубусодержатель на 2 мкм. Во избежание порчи микрометренного механизма разрешается крутить микрометренный винт в одну сторону не более чем на половину оборота.
Тубус или трубка - цилиндр, в который сверху вставляют окуляры. Тубус подвижно соединен с головкой тубусодержателя, его фиксируют стопорным винтом в определенном положении. Ослабив стопорный винт, тубус можно снять.
Револьвер предназначен для быстрой смены объективов, которые ввинчиваются в его гнезда. Центрированное положение объектива обеспечивает защелка, расположенная внутри револьвера.
Тубусодержатель несет тубус и револьвер.
Винт грубой наводки используют для значительного перемещения тубусодержателя, а, следовательно, и объектива с целью фокусировки объекта при малом увеличении.
Предметный столик предназначен для расположения на нем препарата. В середине столика имеется круглое отверстие, в которое входит фронтальная линза конденсора. На столике имеются две пружинистые клеммы - зажимы, закрепляющие препарат.
Кронштейн конденсора подвижно присоединен к коробке микрометренного механизма. Его можно поднять или опустить при помощи винта, вращающего зубчатое колесо, входящее в пазы рейки с гребенчатой нарезкой.
В основе работы электронного микроскопа лежит свойство неоднородных электрических и магнитных полей, обладающих вращательной симметрией, оказывать на электронные пучки фокусирующее действие. Таким образом, роль линз в электронном микроскопе играет совокупность соответствующим образом рассчитанных электрических и магнитных полей; соответствующие устройства, создающие эти поля, называют «электронными линзами».
В зависимости от вида электронных линз электронные микроскопы делятся на магнитные, электростатические и комбинированные.
По характеру исследования объектов электронные микроскопы разделяют на просвечивающие, отражательные, эмиссионные, растровые, теневые и зеркальные.
Наиболее распространёнными в настоящее время являются электромагнитные микроскопы просвечивающего типа, в которых изображение создаётся электронами, проходящими сквозь объект наблюдения. Он состоит из следующих основных узлов: осветительной системы, камеры объекта, фокусирующей системы и блока регистрации конечного изображения, состоящего из фотокамеры и флуоресцирующего экрана. Все эти узлы соединены друг с другом, образуя так называемую колонну микроскопа, внутри которой поддерживается давление. Осветительная система обычно состоит из трёхэлектродной электронной пушки (катод, фокусирующий электрод, анод) и конденсорной линзы (речь идёт об электронных линзах). Она формирует пучок быстрых электронов нужного сечения и интенсивности и направляет его на исследуемый объект, находящийся в камере объектов. Пучок электронов, прошедший сквозь объект, поступает в фокусирующую (проекционную) систему, состоящую из объективной линзы и одной или нескольких проекционных линз.
Клеточная теория и ее современная интерпретация.
Все живые организмы состоят из клеток. Клетка - элементарная единица строения, функционирования и развития живых организмов. Существуют неклеточные формы жизни - вирусы, однако они проявляют свои свойства только в клетках живых организмов. Клеточные формы делятся на прокариот и эукариот. |
Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками. Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Современная клеточная теория существенно дополнена Р. Биржевым и др. |
Основные положения современной клеточной теории: |
|
Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов. |
Клетка - самая мелкая единица организма, граница его делимости, наделенная жизнью и всеми основными признаками организма. Как элементарная живая система, она лежит в основе строения и развития всех живых организмов. На уровне клетки проявляются такие свойства жизни, как способность к обмену веществ и энергии, авторегуляция, размножение, рост и развитие, раздражимость. |
Современные представления о строении плазматической мембраны.
Под гликокаликсом животных и клеточной стенкой растений расположена плазматическая мембрана, граничащая непосредственно с цитоплазмой. Толщина плазматической мембраны около 10 нм.
Схема строения плазматической мембраны:
1. фосфолипиды;
2. холестерин;
3. интегральный белок;
4. олигосахаридная боковая цепь.
В состав плазматической мембраны входят белки и липиды. Они упорядочено расположены и соединены друг с другом химическими взаимодействиями.
По современным представлениям молекулы липидов в плазматической мембране расположены в два ряда и образуют сплошной слой.
Молекулы белков не образуют сплошного слоя, они располагаются в слое липидов, погружаясь в него на разную глубину.
Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспечивает динамичность плазматической мембраны.
Плазматическая мембрана выполняет много важных функций, от которых завидят жизнедеятельность клеток. Одна из таких функций заключается в том, что она образует барьер, отграничивающий внутреннее содержимое клетки от внешней среды.
Но между клетками и внешней средой постоянно происходит обмен веществ. Из внешней среды в клетку поступает вода, разнообразные соли в форме отдельных ионов, неорганические и органические молекулы. Они проникают в клетку через очень тонкие каналы плазматической мембраны. Во внешнюю среду выводятся продукты, образованные в клетке.
Транспорт веществ - одна из главных функций плазматической мембраны. Через плазматическую мембрану из клети выводятся продукты обмена, а также вещества, синтезированные в клетке. К числу их относятся разнообразные белки, углеводы, гормоны, которые вырабатываются в клетках различных желез и выводятся во внеклеточную среду в форме мелких капель. На поверхности многих клеток животных, например различных эпителиев, находятся очень мелкие тонкие выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной, - микроворсинки.
Животные клетки ограничены плазматической мембраной. На ее строении, очень сходном со строением многих внутриклеточных мембран, мы остановимся несколько подробнее. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфатидил-холина. Эти липиды состоят из головной гидрофильной группы, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двуслойную пленку толщиной 4-5 нм, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводную липидную фазу. Клеточные мембраныпредставляют собой липидные бислои именно такого типа и содержат гликолипиды, холестерол и фосфолипиды.
Гидрофильная часть гликолипидов образована олигосахаридами.Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхностиплазматической мембраны, причем олигосахаридная часть молекулы ориентирована подобно волоску, погруженному в окружающую среду. Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Распределение различных липидов во внутреннем и наружном слоях мембраны неодинаково, и даже в пределах одного слоя имеются участки, в которых концентрируются отдельные виды липидов. Такое неравномерное распределение, вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение.
Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидныи матрикс мембраны, являютсябелки. Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах, но, поскольку белковые молекулы намного крупнее, чем липидные, 50% по массе эквивалентны соотношению: 1 молекула белка на 50 молекул липида. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную фазу. Многие белки наружной поверхности мембраны представляют собой гликопротеины; их гидрофильные сахаридные группы обращены во внеклеточную среду.
Мембранные и немембранные органеллы клетки их строение, функции, значение в общем обмене веществ клетки.
Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы — эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др. К немембранным орга-неллам принадлежат рибосомы и клеточный центр, постоянно присутствующие в клетке. Выраженность элементов цитоскелета (постоянного компонента клетки) может значительно меняться в течение клеточного цикла — от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматических трубочек во время деления клетки) до появления новых структур (веретена деления).
Общим свойством мембранных органелл является то, что все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки. Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.
Двумембранные органеллы. К двумебранным органеллам относятся пластиды и митохондрии. Пластиды —характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.
Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.
Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевид-ными, чашевидными и т. д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система.
Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков.
Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ром-
бической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.
Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю пору. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каргиноидов, которые сосредоточены в хромопластах.
Все типы пластид генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие:
Митохондрии—неотъемлемые компоненты всех эукариоти-ческих клеток. Они представляют собой гранулярные или нитепо-добные структуры толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм.
Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней (рис. 1.9). Между внешней и внутренней мембранами имеется так называемое перимитохондриалъное пространство, которое является местом скопления ионов водорода Н+Наружная митохондриальная мембрана отделяет ее от гиало-плазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода Н+, которые участвуют в кислородном дыхании. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра.
В митохондриях осуществляется кислородный этап клеточного дыхания.
Одномембранные органеллы. В клетке синтезируется огромное количество различных веществ. Часть из них потребляется на собственные нужды (синтез АТФ, построение органелл, накопление питательных веществ), часть выводится из клетки и используется на построение оболочки (клетки растений и грибов), глико-каликса (животные клетки). Клеточными секретами являются также ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т. д. Накопление этих веществ и перемещение их из одной части клетки в другую либо выведение за ее пределы происходит в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи, составляющих транспортную систему клеток.
Эндоплазматический ретикулум был открыт с помощью электронного микроскопа в 1945 г. Он представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн (вакуолей), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме (рис. 1.10). Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами.
В клетке существует два типа эндоплазматического ретикулу-ма: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).Гранулярный эндоплазматический ретикулум густо усеян рибосомами, на которых осуществляется биосинтез белка. Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости эндоплазматического ретикулума, изолируются от цитоплазмы, накапливаются там, дозревают и перемещаются в другие части клетки либо в комплекс Гольджи в специальных мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от цистерн эндоплазмати-ческого ретикулума.
В мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и их свободный выход в цитоплазму привел бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях эндоплазматического ретикулума.
На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из цистерн эндоплазматического ретикулума.
На мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).
Комплекс (аппарат) Голъджи открыт в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи. Он представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. От цистерн отходят во все стороны мембранные трубочки и пузырьки (рис. 1.11). Число диктиосом в клетках варьирует от одной до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.
К комплексу Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматическом ретикулуме. От цистерн эндоплазматического ретикулума отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами комплекса Гольджи, где эти вещества модифицируются и дозревают.
Пузырьки комплекса Гольджи участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления, а также в образовании вакуолей и первичных лизосом.
Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки или вакуоли Гольджи, заполненные секретом. Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, соединяются с ней и изливают свое содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.
Цистерны комплекса Гольджи активно извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.
Комплекс Гольджи участвует в образовании лизосом, белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и г. п.
Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изоляцию, накопление и транспорт.
Лизосомы — это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатом эн до плазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты.
Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров. Последние через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки. Именно так происходит, например, обезвреживание бактерий в клетках крови — нейтрофилах.
Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, который либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме.
Расщепление лизосомами чужеродного, поступившего путем эндоцитоза материала называетсягетерофагией. Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых орга-нелл, утративших функциональную активность (аутофагия). При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки —автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
Вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70—90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис. 1.12).
Содержимое вакуолей —клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них являются продуктами метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.
Функции вакуолей следующие:
Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.
В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.
Немембранные органеллы. Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название (рис .1.13).
Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой (рис. 1.14). Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек.
Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.
Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения цен-триолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.
Жгутики и реснички — органеллы движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазм этические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т. д.).
Жгутики эукариотических клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек: 9 периферических дуплетов и 2 центральные одиночные. У основания жгутика в цитоплазме располагается ба-зальное тельце.
Жгутики имеют длину около 100 мкм и более. Короткие жгутики (10—20 мкм), которых бывает много на одной клетке, называютсяресничками.
Скольжение микротрубочек, входящих в состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает перемещение клетки либо продвижение частиц.
Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы диаметром 15—35 нм, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов, в том числе про-кариотических. В отличие от других органелл цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра и др.) рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук.
В состав рибосом входит множество молекул различных белков и несколько молекул рРНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц (рис. 1.15). Малая субъедин ица имеет палочковидную форму с несколькими выступами. Большая субь-единица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три.
В цитоплазме десятки тысяч рибосом расположены свободно (поодиночке или группами) или прикреплены к нитям микротрабекуляр-ной системы, наружной поверхности мембраны ядра и эндоплазматической сети. Они имеются также в митохондриях и хлоропластах.
В процессе синтеза белка рибосома защищает синтезируемый белок от разрушающего действия клеточных ферментов. Механизм защитного действия заключается в том, что часть вновь синтезируемого белка находится в каналоподобной структуре большой субъединицы.
Ядро, его строение, функции. Современные представления о строении ядра.
Большинство клеток имеют одно ядро, изредка встречаются двухъадерные (клетки печени) и многоядерные (многие водоросли, грибы, млечные сосуды растений, поперечнополосатые мышцы). Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра (например, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у цветковых растений).
Форма и размеры ядра клетки очень изменчивы и зависят от вида организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки. Ядро может быть шаровидным (5—20 мкм в диаметре), линзовидным, веретеновидным и даже многолопастным (в клетках паутинных желез некоторых насекомых и пауков).
Общий план строения ядра одинаков у всех клеток эукариот (рис. 1.16). Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы), хроматина и ядрышка (одного или нескольких).
Рис. 1.16. Схема строения ядра: 1 — ядрышко; 2 — хроматин; 3 — внутренняя ядерная мембрана; 4 — внешняя ядерная мембрана; 5 — поры в ядерной оболочке; 6—рибосомы; 7—шероховатый эндоплаз-матический ретикулум.
От цитоплазмы содержимое ядра отделено двойной мембраной, или так называемой ядерной оболочкой. Наружная мембрана в некоторых местах переходит в каналы эндоплазм этического ретикулума; к ней прикреплены рибосомы. Внутренняя мембрана рибосом не содержит. Ядерная оболочка пронизана множеством пор диаметром около 90 нм.
Содержимое ядра представляет собой гелеобразны матрикс, называемый ядерным матриксом (нуклеоплазмой), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Ядерный метрике содержит примембранные и межхроматиновые белки, белки-ферменты, РНК, участки ДНК, атакже различные ионы и нуклеотиды.
Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины — длинные нитевидные молекулы ДНК (около 40%), соединенные со специфическими белками — гистонами (40%). В состав хроматина входят также РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са2- и Mg2+), а также фермент ДНК-пол и мераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления ядра нуклеопротеины спирализуются, укорачиваются, в результате уплотняются и формируются в компактные палочковидныехромосомы, которые становятся заметны при наблюдении в световой микроскоп.
У каждой хромосомы имеется первичная перетяжка — центромера (утонченный неспирализованный участок), которая делит хромосому на два плеча (рис. 1.17). В области первичной перетяжки располагается фибриллярное тельце — кинетохор, который регулирует движение хромосом при клеточном делении: к нему прикрепляются нити веретена деления, разводящие хромосомы к полюсам.
Рис. 1.17. Основные виды хромосом: 1 — одноплечая; 2 — неравноплечая; 3 —- равноплечая.
В зависимости от расположения перетяжки выделяют три основных вида хромосом: 1) равноплечие — с плечами равной длины; 2) неравноплечие — с плечами неравной длины; 3) одноплечие (палочковидные) — с одним длинным и другим очень коротким, едва заметным плечом (см. рис. 1.17).
Каждой клетке того или иного вида живых организмов свойственны определенные число, размеры и форма хромосом. Совокупность хромосом соматической клетки, типичную для данной систематической группы грибов, животных или растений, называют хромосомным набором или кариотипом.
Число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным набором и обозначают буквой л. Соматические клетки содержат двойное число хромосом (диплоидный набор), обозначаемое как 2я. Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, являются полиплоидными (4n, 8n и т. д.). Парные хромосомы, т. е. одинаковые по форме, структуре и размерам, но имеющие разное происхождение (одна материнская, другая отцовская), называются гомологичными.
Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем организации живых организмов; примитивные формы Moгут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Например, клетки радиолярий (морских простейших) содержат 1 000—1 600 хромосом, а клетки шимпанзе — всего 48. Однако следует помнить, что все организмы одного вида имеют одинаковое количество хромосом, т. е. для них характерна видовая специфичность кариотипа. В клетках человека диплоидный набор составляет 46 хромосом, клетках пшеницы мягкой — 42, картофеля — 18, мухи домашней — 12, плодовой мушки дрозофилы — 8. Правда, клетки разных тканей даже одного организма в зависимости от выполняемой функции могут иногда содержать разное число хромосом. Так, в клетках печени животных бывает разное число наборов хромосом (4л, 8ч). По этой причине понятия мкариотип» и «хромосомный набор» не совсем идентичны.
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нитей веретена. Этот участок хромосомы контролирует синтез ядрышка (ядрышковый организатор).
Ядрышки — это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки клеточного ядра диаметром 1—2 мкм и более. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность.
В состав ядрышек входит около 80% белка, 10—15% РНК, 2— 12% ДНК. Во время деления ядра ядрышки разрушаются. В конце деления клетки ядрышки вновь формируются вокруг определенных участков хромосом, называемых ядрышковьши организаторами. В ядрышковых организаторах локализованы гены рибо-сомной РНК. Здесь происходит синтез рибосомных РНК, объединение их с белками, что ведет к образованию субъединиц рибосом. Последние через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму. Таким образом, ядрышко представляет собой место синтеза рРНК и самосборки рибосом.
Функции ядра следующие:
Хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК.
Управление процессами жизнедеятельности клетки посредством образования аппарата белкового синтеза (синтез на молекулах ДНК разных типов РНК, образование субъединиц рибосом).
Предмет гистологии. История развитии и становление эволюционных идей в гистологии.
Гистология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Она изучает наряду с другими медико-биологическими дисциплинами закономерности структурной организации живой материи. Следовательно, предметом её изучения являются ткани, представляющие систему клеток и неклеточных структур, объединившихся и специализировавшихся в процессе эволюции для выполнения важнейших функций организма.
Гистология состоит из двух разделов: общей и частной. Общая гистология изучает общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей (их 5 видов). Предметом изучения частной гистологии является выявление закономерностей строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах. Следовательно, частная гистология изучает микроскопическое строение их морфофункциональных единиц.
Курс гистологии включает в себя цитологию и эмбриологию.
Цитология - наука о клетке, изучающая строение и функции клеток и их производных, а также репродукцию и взаимодействие клеток в составе тканей. Цитология также подразделяется на общую и частную. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Цитология лежит в основе цитодиагностики наследственных заболеваний, опухолей, болезней крови и многих других болезней.
Эмбриология - наука о зародыше, закономерностях его развития и строения. Изучение основных этапов эмбриогенеза предшествует изучению тканей.
Вот почему объединение гистологии, цитологии и эмбриологии в один предмет не является формальным, так как в этом отражаются естественные внутренние связи между ними.
Основоположником гистологии считают французского анатома Биша, который, используя усовершенствованные методы препаровки и мацерирования различных органов человека, еще в 1801 г. предложил первую классификацию тканей. Им было дано и первое определение тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов.
Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и появления клеточной теории, устанавливающей и общность происхождения, и единство организации живых существ. В начале становления гистология интенсивно развивалась и в рамках медицинских наук, и как часть зоологии, изучая микроскопическое строение органов различных групп многоклеточных животных. Большой сравнительно-гистологический материал, накопленный зоологами к концу XIX в., не мог не привлечь внимания морфологов-эволюционистов, разрабатывавших новую филогенетическую систематику и создавших на основе учения Ч. Дарвина естественное филогенетическое древо животного царства.
Первую попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и подходы эволюционной морфологии (сопоставление тканей по принципу гомологии, использование биогенетического закона) сделал известный немецкий зоолог-эволюционист Э. Геккель. Ему принадлежит теория происхождения многоклеточных из гипотетических примитивных двуслойных организмов — теория гастреи. В онтогенезе современных многоклеточных животных этот этап филогенеза находит отражение, по его мнению, в стадии инвагинационной гаструлы. Анализируя последующую дифференцировку таких гаструл, Э. Геккель пришел к выводу, что происходящие при этом процессы рекапитулируют дивергентную дифференцировку тканей в филогенезе многоклеточных животных. Исходя из этого положения, он создал первую гистогенетическую систему тканей, приняв за основу своей классификации источник развития тканей в онтогенезе.
Таким образом, базируясь на упрощенной трактовке биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез), Геккель заключил, что его гистогенетическая система отражает историю происхождения тканей в филогенезе и является, следовательно, естественной филогенетической системой тканей.
Построения Э. Геккеля не получили, однако, поддержки ни у гистологов-зоологов, ни в медицинской гистологии. Специалисты-медики приняли систему тканей, предложенную немецкими гистологами Ф. Лейдигом и А. Кёлликером. В основу ее были положены морфо-функциональные признаки, по которым все ткани разделялись на четыре основных типа: эпителиальные ткани, кровь и соединительная ткань, мышечная и нервная ткани. Классификация оказалась более удобной для характеристики микроскопического строения органов человека и патологических процессов в них.
Однако гистологи-зоологи не могли не обратить внимания на большое сходство в строении тканей у животных, далеко отстоящих в филогенетическом отношении, в частности у позвоночных и беспозвоночных животных. Сам факт сходства, по мнению зоологов-микроскопистов начала XX в., указывал на неприменимость к тканевому уровню организации традиционных методов и подходов эволюционной морфологии.
Более биологичным оказался взгляд на происхождение многоклеточных нашего выдающегося биолога И. И. Мечникова. На основании обширных сравнительно-эмбриологических исследований низших многоклеточных животных он пришел к выводу о том, что наиболее примитивным способом гаструляции является миграция единичных клеток внутрь формирующегося зародыша. И. И. Мечниковым была сформулирована теория фагоцителлы, согласно которой первичные многоклеточные животные представляли собой колонию одноклеточных организмов с лабильной дифференцировкой на поверхностные жгутиковые и внутренние амебоидные клетки. Такая дифференцировка в дальнейшем привела, по его мнению, к возникновению первичной постоянной поверхностной ткани — кинобласта — и системы погруженных в глубь клеток — фагоцитобласта. В последнем по мере прогрессивного развития животных дифференцировался эпителизиро-ванный кишечник. Теория фагоцителлы более физиологична и более всего соответствует сравнительно-зоологическим данным. Согласно этой теории первичный способ усвоения пищи — внутриклеточное пищеварение, что весьма вероятно в том случае, если многоклеточные возникли из колоний одноклеточных организмов, у которых хорошо развиты процессы фаго- и пиноцитоза. Кроме того, Мечников считал, что некоторые признаки лабильной дифференцировки сохраняются и у современных низших многоклеточных.
Теория фагоцителлы имеет принципиальное значение и для эволюционной гистологии, поскольку она обосновывает возникновение первичных тканей с функциональной точки зрения.
Помимо теории фагоцителлы большое значение для развития сравнительной гистологии имело учение Мечникова о фагоцитах. По сути дела, ему принадлежат первые исследования в сравнительном аспекте эволюции этих специализированных клеток. И. И. Мечниковым было показано, что исторической основой защитных фагоцитарных реакций специализированных клеток высших животных является филогенетически древний процесс — фагоцитоз, исходно связанный с питанием и внутриклеточным пищеварением. Такой подход к анализу специализированных клеток, как будет показано при характеристике тканей внутренней среды, не только не утрачивает своего значения, но и приобретает все большую актуальность. И. И. Мечников в дальнейшем, к сожалению, не разрабатывал общегистологические аспекты этой проблемы.
В начале XX в. интерес к эволюционным вопросам в гистологии несколько снизился. Причиной этого было преимущественное развитие гистологии на медицинских факультетах. Немногочисленные гистологи-зоологи, хотя и продолжали накапливать сравнительно-гистологический материал, не могли дать ему эволюционную трактовку. Такая попытка с позиций классической эволюционной морфологии была сделана в 30-е годы А. Н. Северцовым — известным советским морфологом-эволюционистом — в отношении тканей позвоночных животных. А. Н. Северцов считал, что установленные им закономерности изменений органов и их систем в процессе эволюции свойственны и тканям исследуемых животных. Он привел ряд примеров рекапитуляции примитивных черт предков при эмбриональном гистогенезе некоторых тканей.
Однако зоолог Северцов не занимался специально проблемой эволюции тканей, эту задачу несколько позже пытался решить отечественный гистолог А. В. Румянцев. Он рассмотрел с позиции теории филэмбриогенеза Северцова преобразования в эволюции позвоночных животных хрящевых и костных тканей и пришел к выводу, что в отношении этих конкретных тканей оправдываются методы и подходы классической эволюционной морфологии, разработанные А. Н. Северцовым. Однако для более широких сопоставлений и выяснения общих закономерностей изменения тканей в эволюции многоклеточных животных нужны, по мнению А. В. Румянцева, подходы и методы, учитывающие специфику тканевого уровня организации.
К иному выводу в середине 40-х годов пришел Н. Г. Хлопин. В своих работах, результаты которых нашли отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологию) (1946), помимо традиционного для эволюционной морфологии анализа источников развития тканей в онтогенезе Н. Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определенных условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает ее биологические особенности и специфику происхождения из определенных эмбриональных зачатков. С помощью этого метода ему удалось уточнить классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Н. Г. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение так называемых вторичных и третичных тканей. Примером вторичной ткани может служить целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителиальной выстилки целома, а примером третичной — нейральные мышечные ткани, образующие у позвоночных сфинктер и дилататор зрачка. По своим морфофункциональным свойствам эти мышечные ткани сходны с первичными соматическими и висцеральными мышцами, однако отличаются некоторыми специфическими особенностями.
Классификация тканей по источникам их развития в онтогенезе имела значение для доказательства стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их метаплазии — взаимопревращения во взрослом организме, а также для рациональной классификации опухолей человека и выяснения источников их развития.
Н. Г. Хлопин, однако, не ограничился приведенными выше результатами. Он повторил попытку Геккеля создать естественную систему тканей и выявить основные закономерности их изменений в эволюции многоклеточных животных.
А.А. Заварзин был учеником профессора А. С. Догеля, длительное время возглавлявшего кафедру гистологии Петербургского университета. Эта кафедра воспитала многих первоклассных биологов-гистологов и цитологов. Уже в своей магистерской диссертации в 1913 г. А.А. Заварзин проводит сопоставление исследованных им нейрональных отношений (топографических взаимоотношений нервных клеток и их отростков) в оптических центрах насекомых с изученными ранее нейрональными отношениями в оптических центрах птиц и головоногих моллюсков, которое выявило принципиальное сходство организации функционально-аналогичных структур у представителей трех далеко отстоящих друг от друга типов животного царства. В дальнейшем аналогичные сопоставления были проведены А.А. Заварзиным между нейрональными отношениями в спинном мозге позвоночных и брюшной цепочке насекомых и ряде других отделов нервной системы этих животных. Развивая исследования И. И. Мечникова, А. А. Заварзин и его сотрудники провели исследования воспалительного новообразования соединительной ткани у представителей ракообразных, насекомых, моллюсков и низших позвоночных. Эти работы также показали принципиальное сходство в развитии процессов воспаления и регенерации у представителей весьма отдаленных групп животных, не связанных между собой близкородственными отношениями.
Сопоставление результатов сравнительно-гистологических исследований на относительно статичных тканях нервной системы и динамичных тканях внутренней среды у разных групп животных привело А. А. Заварзина к выводу о плодотворности предложенного им метода сравнения по принципу функциональной аналогии. При таком сопоставлении удалось обнаружить принципиальное структурное сходство даже у далеко отстоящих форм. Оно свидетельствовало о том, что эволюционные преобразования тканей у разных животных происходят в принципе сходно, параллельно. Иными словами, при преобладающем дивергентном развитии организмов изменения их функционально-аналогичных тканей происходят в основном в одном, общем для всех групп животных направлении.
Основные положения теории параллельных рядов тканевой эволюции А. А. Заварзин иллюстрирует схемой тканевой эволюции, в основу которой положено количество клеточных форм, составляющих тканевую систему. Чем выше ступень развития ткани, тем большим количеством форм она располагает. Эволюция тканей в разных типах животных идет параллельно, что позволяет наложить ряды (горизонтальные стрелки на схеме) на эволюционное древо и получить схему параллельных рядов тканевой эволюции. При этом длина горизонтальных линий будет отражать степень расщепленности ткани у данного типа животных, а начальные члены ряда — сходные, но не тождественные (разные значки) элементы ткани.
По Заварзину, причиной эволюционной направленности преобразования тканей животных является общая для данного типа тканей функциональная задача (сократимость, интегративная функция, функция обеспечения постоянства внутренней среды и др.). Кроме того, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обусловливается общими закономерностями организации эукариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции.
Основы учения о тканях. Тканевые элементы. Классификация тканей.
Ткань —-это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. В зависимости от этого различают эпителиальную, производные мезенхимы, мышечную и нервную ткань.
Эпителиальная ткань морфологически характеризуется тесным объединением клеток в пласты. Эпителий и мезотелий (разновидность эпителия) выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (пищеварительного канала, мочевого пузыря и т. д.) и образуют большинство желез.
Различают покровный и железистый эпителий
Покровный эпителий относится к пограничным, так как располагается на границе внутренней и внешней сред и через него происходит обмен веществ (всасывание и экскреция). Он также защищает подлежащие ткани от химического, механического и других видов внешнего воздействия.
Железистый эпителий обладает секреторной функцией, т. е. способностью синтезировать и выделять вещества—секреты, оказывающие специфическое влияние на процессы, протекающие в организме.
Эпителий располагается на базальной мембране, под которой лежит рыхлая волокнистая ткань. В зависимости от отношения клеток к базальной мембране различают однослойный и многослойный эпителий.
Железы – это органы, основу которых составляет железистый эпителий, выполняющий секреторную функцию. Железы могут быть одноклеточными, например, бокаловидные клетки, расположенные в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывающие слизь. Другая часть желез является самостоятельными органами, состоящими из паренхимы (она всегда образована железистым эпителием) и стромы (состоит из соединительной ткани, образующей на поверхности железы капсулу, от которой внутрь отходят перегородки – трабекулы). Различают 3 типа желез:
1. Экзокринные или железы внешней секреции – выделяют образующийся секрет через собственные выводные протоки на поверхность тела или в полость другого органа. К ним относятся: потовые, сальные, слёзные, слюнные, молочные, печень, почки, лёгкие, предстательная железа и др.
2. Эндокринные или железы внутренней секреции – не имеют собственных выводных протоков и выделяют свой секрет (гормоны) непосредственно в кровь, лимфу или тканевую жидкость. К ним относятся: эпифиз, гипофиз, тимус (вилочковая железа), щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники.
3. Железы смешанной секреции – вырабатывают 2 вида секретов, один из которых выделяется в полость другого органа, а второй – непосредственно в кровь. К ним относятся поджелудочная и половые железы.
Эпителий, все клетки которого связаны с базальной мембраной, называется однослойный.
У многослойного эпителия с базальной мембраной связан только нижний слой клеток.
Различают одно- и многорядный однослойный эпителий. Для однорядного изоморфного эпителия характерны клетки одинаковой формы с ядрами, лежащими на одном уровне (в один ряд), а для многорядного, или анизоморфного — клетки различной формы с ядрами, лежащими на разных уровнях и в несколько рядов.
Многослойный эпителий, в котором клетки верхних слоев превращаются в роговые чешуйки, называют многослойным ороговевающим, а при отсутствии ороговения — многослойным неороговевающим.
Особой формой многослойного эпителия является переходный, характеризующийся тем, что его внешний вид изменяется в зависимости от растяжения подлежащей ткани (стенки почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и др.).
Через однослойный однорядный эпителий происходит обмен веществ между организмом и внешней средой. Например, однослойный эпителий пищеварительного канала обеспечивает всасывание питательных веществ в кровь и лимфу. Многослойный (эпителий кожи), а также однослойный эпителий (бронхов) выполняет главным образом защитные функции.
Ткань, развивающаяся из мезенхимы
Кровь, лимфа и соединительная ткань развиваются из одного тканевого зачатка — мезенхимы, поэтому объединяют в группу опорно-трофической ткани.
Кровь и лимфа — ткань, состоящая из жидкого межклеточного вещества и свободно взвешенных в нем клеток. Кровь и лимфа выполняют трофическую функцию, переносят кислород и различные вещества от одних органов к другим, обеспечивая гуморальную связь всех органов и тканей.
Соединительную ткань подразделяют на собственно соединительную, хрящевую и костную. Для нее характерно наличие большого количества волокнистого межклеточного вещества. Соединительная ткань выполняет трофическую, пластическую, защитную и опорную функции.
Мышечная ткань
Различают неисчерченную (гладкую) мышечную ткань, состоящую из вытянутых в длину клеток, и исчерченную (поперечнополосатую) , образованную мышечными волокнами, имеющими сим- пластическое строение. Неисчерченная мышечная ткань развивается из мезенхимы, а исчерченная — из мезодермы.
Нервная ткань
Нервная ткань состоит из нервных клеток— нейронов, основной функцией которых является восприятие и проведение возбуждения, и нейроглии, органически связанной с нервными клетками и выполняющей трофическую, механическую и защитную функции. Зачаток нервной системы на ранней стадии развитая зародыша обособляется из состава эктодермы, за исключением микроглии, происходящей из мезенхимы.
Развитие тканей - норма и патология
С тканями связаны такие понятия, как пролиферация, гиперплазия, метаплазия, дисплазия, анаплазия и регенерация.
Пролиферация — все виды размножения клеток и внутриклеточных структур в норме и при патологии. Она лежит в основе роста и дифференцировки тканей, обеспечивает непрерывное обновление клеток и внутриклеточных структур, а также процессы репарации. Пролиферация клеток, утративших способность дифференцироваться, приводит к образованию опухоли. Пролиферация лежит в основе метаплазии. Разные ткани обладают различной способностью к пролиферации. Высокой пролиферативной способностью отличаются кроветворная, соединительная, костная ткани, эпидермис, эпителий слизистых оболочек, умеренной — скелетные мышцы, эпителий поджелудочной железы, слюнных желез и др. Низкая пролиферативная способность или отсутствие ее характерно для ткани ЦНС и миокарда. При повреждениях функция этих тканей восстанавливается с помощью внутриклеточной пролиферации. Пролиферация внутриклеточных структур приводит к увеличению объема клеток, их гипертрофии. Гипертрофия органа в целом может произойти за счет как клеточной, так и внутриклеточной пролиферации.
Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которые называются тканевыми элементами. По современным представлениям, существуют три основных вида тканевых элементов:
клетки,
межклеточное (промежуточное) вещество,
симпласты.
Основным тканевым элементом является клетка.За счет деятельности клеток образуются остальные виды тканевых элементов.
Межклеточное вещество —это тканевой элемент, который синтезируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и находится и между клетками в составе ткани. Межклеточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и волокон.
Основное вещество — это ткани, выполняющий метаболическую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состоит из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может быть в состоянии золя (более жидкого геля (студнеобразное), а в костной ткани — в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполняют опорную, формообразующую функции, функцию эластичности. Они делятся на коллагеновые, эластические, ретикулярные.
Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный плазмолеммой и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слияния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в ходе многократных делений клеток.
Синцитий. Под синцитием понимают совокупность клеток отростчатой формы, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками. Различают «ложные» и «истинные» синцитии. В «ложных» синцитиях между отростками контактирующих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными цитолеммами и типичными контактами между ними (ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалевого органа развивающегося зуба). Единственным примером «истинного» синцития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий и симпласт иногда называют надклеточными структурами.
Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые в результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, обмену веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции. К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.
Эпителиальные ткани. Кожные покровы.
Эпителий представляет собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, отделяющей его от рыхлой соединительной ткани. Кровеносных сосудов эпителий не содержит, поэтому питание эпителиальных клеток осуществляется путём диффузии через базальную мембрану.
По функции выделяют покровный и железистый эпителий.
а) Покровный эпителий покрывает всю наружную поверхность тела человека, а также выстилает изнутри стенки полых внутренних органов (желудка, кишечника, мочевыводящих путей и т.д.).
б) Железистый эпителий входит в состав желез и способен выделять секреты, поэтому его также называют секреторным эпителием.
Покровный эпителий в зависимости от количества клеточных слоёв
делится на:
а) Однослойный – все клетки имеют связь с базальной мембраной.
б) Псевдомногослойный или многорядный – все клетки имеют связь с базальной мембраной, но не все достигают поверхности, что создаёт впечатление многослойности.
в) Истинный многослойный – состоит из нескольких слоёв клеток, при этом с базальной мембраной связаны лишь клетки нижнего ряда.
В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто повреждается, но благодаря высокой способности к регенерации он быстро восстанавливается. При этом в однослойном эпителии делиться могут все клетки (так как все они связаны с базальной мембраной, через которую осуществляется питание), а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального ряда. Размножающиеся клетки надвигаются на повреждённое место, быстро закрывая дефект.
Функции эпителия:
эпителиальная ткань принимает участие в обмене веществ между организмом и внешней средой (покровный эпителий), выполняет секреторную функцию (железистый эпителий), защитную функцию (эпителий кожи), функцию всасывания (эпителий кишечника), газообмена (эпителий лёгких), выделения (эпителий почек).