4. Сужение клеточных потенций в ходе онтогенеза. Тотипотентность и детерминация. Роль дифференциальной активности генов.

Потенции —это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется лишь одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Широкие потенции называют еще

тотипотентностью.

.Детерминацией (от лат. determinatio — ограничение, определение) называют возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Наличие периода развития, когда потенции элементов зародыша шире, чем реализующиеся при обычном развитии, т.е. когда детерминация не носит окончательного, необратимого характера, лежит в основе эмбриональных регуляций. Эмбриональные регуляции были открыты немецким эмбриологом Г.Дришем (1908). Таким образом, детерминация и эмбриональная регуляция являются противоположными свойствами и теснейшим образом взаимосвязаны в системе целостного развивающегося зародыша.

Детерминация, как правило, идет от целого к частям: сначаладетерминируется целый зачаток зародыша, но судьба отдельных его элементов (клеток) еще не определена, затем постепенно или скачкообразно детерминируются отдельные элементы. Обычно детерминация сменяется дифференциацией и специализацией частей организма, усиливается взаимная зависимость их друг от друга, возрастают интегрированность, целостность организма. Исключение составляют виды, у которых взрослые формы устроены проще личинок.

Многоклеточные животные и растения начиняют свой жизненный цикл с одной клетки, далее следуют митозы и все клетки содержат один и тот же генетический материал, но имеют определенную структуру позволяющую им выполнять ряд специфических функций более эффективно. Процесс развития организма включает рост и дифференцировку. Причины такого разнообразия клеток не ясна, однако она явно связана с индукцией и репрессией генов. Дифференцировка связана с различным взаимодействием 3-ех факторов: ядра, цитоплазмы и окруж. среды. Ядро – хранилище генетической информации, оно является первичным источником развития. Роль цитоплазмы изучалась на эмбрионах. У некоторых организмов цитоплазма яйца уже является неоднородной и из разных ее частей развиваются разные участки зародыша. Шпеман и Мангольд выдвинуди гипотезу об эмбриональной индукции: в зародыше есть группы клеток, действующие на другие как организаторы. Первичный организатор детерминирует дальнейшее развитие (определяет ось зародыша, побуждает появление вторичных и третичных организаторов) в результате чего все органы и системы дифференцируются на нормальных для низ местах. На развитие и рост организмов влияют такие внешние факторы как свет, Т, снабжение водой, питательными веществами, углек. газом и кислородом. Факторы среды вероятно влияют на дифференцировку, воздействую через цитоплазму на гены.