2. Кругообіг речовин в екосистемі

Цілісність природних екосистем особливо виразно виявляється при розгляді циркулюючих в них потоків речовини. Речовина може передаватися по замкнутих циклів (кругообіг), багаторазово циркулюючи між організмами та навколишнім середовищем.

Кругові пересування (по землі, повітрю, воді) хімічних елементів (тобто речовин) називаються біогеохімічними циклами або круговоротами.

Необхідні для життя елементи і розчинені солі умовно називають біогенними елементами (вони дають життя) або поживними речовинами. Серед біогенних елементів розрізняють дві групи: макротрофние речовини і мікротрофние речовини.

Макротрофні речовини охоплюють елементи, які складають хімічну основу тканин живих організмів. Сюди відносяться: вуглець, водень, кисень, азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка.

Мікротрофні речовини включають в себе елементи і їх з'єднання, також дуже важливі для існування живих систем, але у винятково малих кількостях. Такі речовини часто називають мікроелементами. Це залізо, марганець, мідь, цинк, бор, натрій, молібден, хлор, ванадій і кобальт. Хоча мікротрофние елементи необхідні для організмів в дуже малих кількостях, їх нестача може сильно обмежувати продуктивність.

Циркуляція біогенних елементів супроводжується зазвичай їх хімічними перетвореннями. Нітратний азот, наприклад, може перетворюватися на білковий, потім переходити в сечовину, перетворюватися на аміак і знову синтезуватися в нітратну форму під впливом мікроорганізмів. У процесах денітрифікації та фіксації азоту беруть участь різні механізми, як біологічні, так і хімічні.

Запаси біогенних елементів непостійні. Процес зв'язування деякої їх частини у вигляді живої біомаси знижує кількість, яке залишається в абіотичним середовищі. І якби рослини і інші організми в кінцевому рахунку не розкладалися, запас біогенів вичерпався б і життя на Землі припинилася. Звідси можна зробити висновок, що активність гетеротрофів, в першу чергу організмів, що функціонують в детритних ланцюгах, - вирішальний фактор збереження кругообігу біогенних елементів і утворення продукції.

Розглянемо деякі числові дані, що свідчать про масштаби переносу речовин, звернувшись до біогеохімічному кругообігу вуглецю. Природним джерелом вуглецю, використовуваного рослинами для синтезу органічної речовини, служить вуглекислий газ, що входить до складу атмосфери або знаходиться в розчиненому стані у воді. У процесі фотосинтезу вуглекислий газ (діоксид вуглецю) перетворюється в органічну речовину, що служить їжею тваринам. Дихання, бродіння і згоряння палива повертають вуглекислий газ в атмосферу.

Запаси вуглецю в атмосфері нашої планети оцінюються в 700 млрд. т, в гідросфері - в 50 000 млрд. т. Згідно з розрахунками за рік, в результаті фотосинтезу приріст рослинної маси на суші і у воді становить відповідно 30 млрд. т і 150 млрд. т . Кругообіг вуглецю продовжується близько 300 років.

Інший приклад - круговорот фосфору. Основні запаси фосфору містять різні гірські породи, які поступово (в результаті руйнування та ерозії) віддають свої фосфати наземним екосистемам. Фосфати споживаються рослинами і використовуються ними для синтезу органічних речовин. При розкладанні трупів тварин мікроорганізмами фосфати повертаються в грунт і потім знову використовуються рослинами. Крім цього частина фосфатів виноситься водотоками в море. Це забезпечує розвиток фітопланктону і всіх залежних від нього харчових ланцюгів. Частина фосфору, що міститься в морській воді, може знову повернутися на сушу у вигляді гуано.

Деякі організми можуть відігравати важливу роль у кругообігу фосфору. Молюски, наприклад, фільтруючи воду і витягуючи звідти дрібні організми та детрит, здатні захоплювати і утримувати велику кількість фосфору.

Незважаючи на те, що роль молюсків у харчових ланцюгах прибережних морських співтовариств невелика (вони характеризуються невисокою біомасою і низькою харчовою цінністю), ці організми мають першорядне значення як фактор, що дозволяє зберігати родючість тієї зони моря, де мешкають.

Продуктивність спільноти

Важливим функціональним показником спільнот є їх здатність до створення, або продукування, нової біомаси. Це властивість лежить в основі поняття продуктивність, подібного за змістом з поняттям «родючість», яке використовується по відношенню до сільськогосподарських або іншим екосистемам, чиє функціонування підпорядковане потребам людини (як , наприклад, зерноводство, звірівництво, рибництво, лісорозведення).

Приріст біомаси спільноти виражається сумарним приростом біомаси окремих його елементів (автотрофних і гетеротрофних компонентів, окремих трофічних рівнів, популяцій будь-яких видів). Швидкість продукування біомаси визначають в екології спеціальним показником - продукцією.

У популяції продукція - це загальна (сумарна) величина збільшення її біомаси за одиницю часу. Продукція трофічного рівня - це сумарна продукція усіх популяцій, які займають цей рівень.

Власне продукування біологічного речовини відбувається за рахунок росту організмів і нарождения нових особин. І той і інший процес вимагає певних витрат енергії і речовини.

Автотрофи отримують ці ресурси, використовуючи вільну енергію сонячного випромінювання і запаси мінеральних речовин. Ресурсом гетеро-трофі є організми попередніх трофічних рівнів.

У співтоваристві, який зберігає стійкий стан, фактична продукція даного трофічного рівня повинна покривати харчові потреби організмів наступного рівня. В іншому випадку загальний запас біологічної речовини даного трофічного рівня буде неухильно знижуватися через виїдання.

Як і енергія, продукція різко зменшується при переході від нижчих трофічних рівнів до вищих.

Первинною продукцією називають швидкість утворення біомаси первинними продуцентами - автотрофами (рослинами). Чистий первинна продукція (фактичний приріст маси рослин) завжди менше загальної енергії, фіксованої в процесі фотосинтезу. Саме первинна продукція рослин є доступною для споживання гетеротрофних організмами (бактеріями, грибами і тваринами).

Вторинної продукцією називають швидкість продукування біомаси гетеротрофами.

Основна роль в утворенні живої речовини Землі належить автотрофним рослинам суші. Їх географічне розподіл вкрай нерівномірно: воно залежить від кількості тепла і вологи. Так, головні запаси фітомаси припадають на тропічні області (понад 55%), де вони досягають 650 т з 1 га. У полярних і пустельних областях запаси фітомаси складають всього 12%, зазвичай не перевищуючи 12 т з 1 га.

Біомаса гетеротрофних організмів суші, перш за все тварин (зоомасса), у багато разів менше біомаси рослин (фітомаса). У різних біогеоценозах зоомаса складає від 0,05% до 5% всієї біомаси. При цьому найбільш висока біомаса грунтових мікроорганізмів і безхребетних, а частка наземних хребетних в загальній зоомасі - лише від 0,2% до 4% (тобто в сотні разів менше).

Складаючи незначну частку біомаси, тварини суші тим не менш грають велику роль в регулюванні процесів, що відбуваються в окремих біогеоценозах і біосфері в цілому. Наприклад, зграї сарани або череди антилоп знищують рослинність на великих площах. Земляні черв'яки відіграють величезну роль у грунтоутворенні, значно підвищуючи родючість грунту.

Біомаса Світового океану в кілька сотень разів менше біомаси суші.

Фітомаса океану обмежується кількістю поживних, чи біогенних, речовин. Максимум фітомаси досягається в помірному поясі, де відбувається інтенсивне перемішування вод з виносом поживних речовин на поверхню. Зони океану поблизу берегів особливо насичені життям, що пояснюється припливом поживних речовин з континентів.

Загальна річна продукція наземної рослинності оцінюється приблизно в 180 - 200 млрд т, основна частка її припадає на тропічну зону. Річна продукція фітомаси океану складає близько 50-100 млрд. т. Таким чином, хоча океан займає більше 2 / 3 поверхні земної кулі, він дає тільки 1 / 3 всієї продукції біосфери.