2. Дія хімічних факторів:

а) відношення бактерій до кислотності середовища. Кислотність середовища (концентрація водневих іонів, pH) – важливий чинник, що визначає можливість існування прокаріот. Концентрація іонів водню в навколишньому середовищі діє на організм прямо (безпосередня дія H+) або опосередковано (через вплив на іонний стан і доступність багатьох неорганічних іонів і метаболітів, стабільність макромолекул, рівновагу електричних зарядів на поверхні клітини). При низьких значеннях pH розчинність СО2, що є основним або навіть єдиним джерелом вуглецю для автотрофних прокаріот, знижується, а розчинність деяких іонів (Cu2+, Мо2+, Mg2+, Al3+) зростає та досягає рівнів, токсичних для багатьох прокаріот. Навпаки, при високих значеннях pH розчинність багатьох катіонів (Fe2+, Са2+, Mg2+, Mn2+), необхідних клітині, різко знижується, вони випадають у осад і стають недоступними для організмів. pH впливає на стан речовин у навколишньому середовищі. Органічні кислоти в кислому середовищі знаходяться в недисоційованій формі, в якій легко проникають у клітину, стаючи токсичними для неї. Концентрація H+ зовнішнього середовища впливає й на рівновагу електричних зарядів на поверхні клітини: при низьких значеннях pH збільшується сумарний позитивний заряд, при високих – сумарний негативний заряд.

У Світовому океані й на більшій частині суші концентрація водневих іонів оптимальна для росту більшості прокаріот – рН = 7. Досить часто зустрічаються помірно кислі природні середовища (pH = 3-4) – багато озер, кислих боліт, виснажених ґрунтів. Нижчий рівень pH відзначено в териконах вугільних шахт, дренажних водах, рудникових стоках. До найкисліших із природних середовищ належать гарячі кислі джерела й оточуючі їх гарячі кислі ґрунти (pH = 1). Лужні умови, що зустрічаються у природі, звичайно, пов’язані з ґрунтами й озерами, що збагатилися лужними мінералами, екскрементами тварин, білками (pH = 8 – 11).

Залежно від відношення до кислотності середовища прокаріоти поділяють на кілька груп.

Природно, що здатність до росту за низьких або високих значеннях pH забезпечує організму певні переваги, оскільки в цих умовах різко обмежена конкуренція з боку інших організмів.

Механізм (або механізми), що забезпечує стабільність клітин і можливість їх активного розмноження за високих і низьких значеннях кислотності, невідомий. Установлено, що ацидофіли не просто витримують високі концентрації H+, а й потребують їх для росту і стабільності. Наприклад, Thermoplasma асidophilum лізується при pH вище 5.

Водночас усі вимірювання внутрішньоклітинного pH, проведені у представників груп облігатних ацидо- і алкалофілів, не залишають сумнівів у тому, що він не відповідає pH зовнішнього середовища. У всіх відомих ацидофілів значення внутрішньоклітинного pH підтримується близько 6,5, у нейтрофілів – 7,5, у алкалофілів – не вище 9,5.

Прокаріоти, що ростуть при екстремальних значеннях pH, виробили різні механізми для підтримки стабільного внутрішньоклітинного pH (непроникність ЦПМ, клітинної стінки для іонів H+, енергозалежне виштовхування іонів водню, Na+/H+-антипорт).

б) вплив на прокаріоти хімічних речовин. Залежно від хімічного складу, концентрації, температури, тривалості дії, виду прокаріот хімічні речовини можуть виявляти на мікроорганізми стимулюючу, бактеріостатичну і бактеріоцидну дію.

Антисептики поділяють на групи:

• Поверхнево-активні речовини (жирні кислоти, мила, синтетичні ПАР) – руйнують клітинну стінку та плазматичну мембрану.

• Етанол, крезол, фенол та їх похідні, – крім того, діють на білки цитоплазми.

• Барвники – діють на нуклеїнові кислоти, порушують цитокінез.

• Формалін – викликає денатурацію білків вегетативних клітин і спор.

• Солі важких металів – спричиняють коагуляцію білків (діють на SH-групи змінюючи третинну і четвертинну структуру ферментів).

3. Взаємовідносини в системі мікроорганізм-мікроорганізм і мікроорганізм-макроорганізм. Взаємовідносини організмів, які живуть в екосистемі, бувають найрізноманітнішими і включають симбіотичні, конкурентні та нейтральні взаємодії.

• Симбіоз – взаємновигідне співіснування організмів різних видів. Прикладом може слугувати співжиття молочнокислих бактерій і дріжджів. Бактерії утворюють молочну кислоту, яка підкислює середовище, створюючи сприятливі умови для росту дріжджів. Останні синтезують фактори росту, необхідні для розвитку бактерій. Інші приклади – лишайник (водорості та гриби), бульбочкові бактерії та бобові рослини. Мутуалізм – різновид симбіозу, за якого також існує взаємосприятливий вплив обох партнерів, наприклад взаємовідносини між мікрофлорою рубця жуйних і організмом тварини. Бактерії розкладають клітковину в рубці до сполук, які засвоюються організмом господаря, а останній забезпечує бактерії поживними речовинами і захищає їх від несприятливих умов. Коменсалізм – форма симбіозу за якого вигоду має лише один партнер, не завдаючи шкоди і не приносячи користі іншому (мікрофлора людини). Метабіоз – взаємовідносини між мікробами, за яких продукти метаболізму одного виду прокаріот використовуються як пожива або енергетичний матеріал іншим видом мікробів (амоніфікатори розкладають білки з утворенням аміаку, який використовується нітрифікуючими бактеріями). Синергізм – у симбіонтів взаємно посилюються фізіологічні функції та виникають нові властивості (оцтовокислі бактерії та дріжджі – бактерії перетворюють цукри в кислоти, а дріжджі забезпечують вітамінами).

• Нейтралізм – не виявляють стимулюючого чи пригнічуючого впливу.

• Конкуренція – боротьба між мікроорганізмами одного або різних видів. Антагонізм – один мікроорганізм несприятливо впливає на інший, між ними відбувається боротьба за поживні речовини, кисень (актиноміцети). Антагоністи виділяють антибіотики, бактеріоцини, органічні та жирні кислоти. Хижацтво – у світі мікроб зустрічається рідко – Bdellovibrio (існує думка про їх використання для знешкодження патогенних мікроорганізмів замість антибіотиків). Паразитизм – різновид антагонізму, за якого один партнер живе за рахунок іншого (збудники хвороб).