Особливості організації прокаріот .

1. Розміри та форма мікроорганізмів. Як свідчить сама назва, об’єкти, що належать до мікроорганізмів, відрізняються надзвичайно малими розмірами. Величина найбільших представників мікросвіту – 100 мкм (деякі діатомові водорості, вищі протисти). Найбільшою вважають бактерію Epulopiscium fishelsoni, що є симбіонтом травного тракту хірургової риби Червоного моря. На порядок нижчий розмір властивий одноклітинним зеленим водоростям і клітинам дріжджів, ще менші розміри характерні для більшості бактерій – 0,5-3 мкм (проте клітини нитчастої сіркобактерії Beggiatoa alba мають діаметр до 50 мкм; Achromatium охaliferum має в довжину 15-100 мкм, довжина клітини спірохети може сягати 250 мкм).

Найдрібніші з відомих прокаріотичних клітин (і взагалі живих істот) – бактерії, що належать до групи мікоплазм. У їх клітинах діаметром 0,1-0,15 мкм може міститися 1200 молекул білка і здійснюватися 100 ферментативних реакцій (тобто мінімум, необхідний для підтримки клітинної структури і забезпечення клітинного метаболізму).

Оскільки в 70-х рр. ХХ ст. відкриті специфічні прокаріоти, що відрізняються унікальністю макромолекул і біохімічних процесів (архебактерії), типові прокаріоти отримали назву еубактерій (істинних бактерій).

Переважна більшість прокаріот має форму кулі, циліндра або спіралі (рис. 1).

Кулясті бактерії – коки (Coccus). Напрям площини поділу клітини й характер взаємного розміщення клітин використовують як систематичну ознаку при виділенні родів кулястих бактерій (моно- або мікрококи, диплококи, стрептококи, тетракоки, сарцини, стафілококи). Окрім правильної кулястої форми, клітини можуть мати овальну або ланцетоподібну форми (пневмококи), бобоподібну, форму кофейного зерна (гонококи, менінгококи). Кулясті бактерії, як правило, не мають джгутиків, нерухомі та спор не утворюють (виняток – сечова сарцина).

Паличкоподібні бактерії – це найбільш численна й різноманітна група бактерій, що розрізняються за величиною клітин, їх розміщенням, обрисом кінців клітини, за наявністю або відсутністю джгутиків. Довжина клітин паличкоподібних бактерій коливається від десятих часток мікрометра до 10-15 мкм, діаметр клітини — 0,5-1,0 мкм. Розрізняють паличкоподібні мікроорганізми, які не утворюють спор — бактерії (Bacterium) і паличкоподібні бактерії, здатні за несприятливих умов формувати спори – бацили або клостридії (Bacillus, Clostridium).

Скручені бактерії залежно від форми та кількості завитків поділяють на три типи: вібріони, спірили, спірохети.

Рідкісні форми бактерій подібні до нирки людини, мають шестикутний вигляд, форму розірваного кільця, нитчасті, розгалужені.

Актиноміцети подібні до грибів. Їх клітини довгі, тонкі, розростаються у вигляді міцелію.

Для багатьох бактерій характерний плеоморфізм (див. презентацію).

Структури, розташовані зовні від ЦПМ (клітинна стінка, капсула, слизистий чохол, джгутики, ворсинки), звичайно називають поверхневими структурами. Терміном „клітинна оболонка” часто позначають усі шари, розташовані із зовнішнього боку від ЦПМ (клітинна стінка, капсула, слизистий чохол). ЦПМ разом з цитоплазмою називається протопластом.

2. Особливості клітинної стінки бактерій. Клітинна стінка – важливий і обов’язковий структурний елемент переважної більшості прокаріотичних клітин, розташований під капсулою або слизистим чохлом або ж безпосередньо контактуючий із навколишнім середовищем. На частку клітинної стінки припадає 5-50% сухої речовини клітини. Клітинна стінка виконує різноманітні функції: слугує механічним бар’єром між протопластом і зовнішнім середовищем; надає клітинам певної форми; створює можливість існування бактерій у гіпотонічних розчинах.

За будовою та хімічним складом клітинна стінка прокаріот кардинально відрізняється від еукаріотичної. До її складу входять специфічні полімерні комплекси, які не містяться в інших клітинних структурах. Хімічний склад і будова клітинної стінки постійні для певного виду бактерій, це важлива діагностична ознака. Залежно від будови клітинної стінки прокаріоти поділяються на дві великі групи. Якщо фіксовані клітини еубактерій обробити спочатку кристалічним фіолетовим, а потім йодом, утворюється забарвлений комплекс (запропонований спосіб у 1884 р. датським ученим Х. Грамом). При подальшій обробці спиртом, залежно від будови клітинної стінки, доля комплексу різна: в так званих грампозитивних видів (Гр+) цей комплекс утримується клітиною й останні залишаються забарвленими; у грамнегативних видів (Гр-), навпаки, забарвлений комплекс вимивається і клітини знебарвлюються. З’ясовано, що забарвлений комплекс утворюється на протопласті, але його утримування або вимивання при подальшій обробці спиртом визначаються особливостями будови клітинної стінки.

Клітинні стінки грампозитивних і грамнегативних еубактерій кардинально відрізняються як за хімічним складом, так і за ультраструктурою.

Під електронним мікроскопом клітинна стінка грампозитивних еубактерій виглядає як гомогенний електронно-щільний шар, товщина якого коливається, для різних видів, від 20 до 80 нм (30-70% сухої маси клітинної стінки). Основну масу клітинної стінки Гр+ складає специфічний гетерополімер – пептидоглікан. Полісахаридний остів молекули побудований із залишків N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти, сполучених 1,4–β-глікозидними зв’язками. До N-ацетилмурамової кислоти приєднаний короткий пептид із 4-5 амінокислот. Для Гр+ характерно більше 100 різних хімічних типів пептидоглікану. Більшість відмінностей стосується пептидної частини його молекули. Дві особливості пептидного хвоста заслуговують уваги: наявність амінокислот у D-формі та високий зміст амінокислот із двома аміногрупами (наприклад, амінокислота, яка не зустрічається в білках, – мезодиамінопімелінова). Це має принципове значення для просторової організації пептидоглікану. Обидві аміногрупи цих амінокислот можуть брати участь в утворенні пептидних зв’язків, причому другі аміногрупи – у формуванні додаткових пептидних зв’язків між гетерополімерними ланцюгами (рис. 2). У більшості випадків в утворенні пептидного зв’язку бере участь карбоксильна група D-аланіну одного тетрапептиду і вільна аміногрупа диамінокислоти іншого. Іноді зв’язок між тетрапептидами різних гліканових ланцюгів здійснюється за допомогою інших амінокислот (наприкюлад, гліцинових містків). Таким способом можна з’єднати безліч гетерополімерних ланцюгів. Проте не всі пептидні хвости беруть участь у формуванні міжланцюгових зв’язків – деякі утворюють ковалентні зв’язки з іншими молекулами, що входять до складу клітинної стінки, а частина – знаходиться у вільному стані.

Окрім пептидоглікану, до складу клітинних стінок Гр+ входить інший унікальний клас хімічних сполук – тейхоєві та ліпотейхоєві кислоти. Це полімери, побудовані на основі рибітолу (п’ятиатомного спирту) або гліцеролу (триатомного спирту), залишки яких сполучені між собою фосфодиефірними зв’язками. Деякі вільні гідроксильні групи в молекулах спиртів можуть бути заміщені залишками D-аланіну, глюкози, N-ацетилглюкозаміну і деяких інших цукрів. Тейхоєві кислоти ковалентно можуть з’єднуватися з N-ацетилмурамовою кислотою. Оскільки це довгі лінійні молекули, вони можуть пронизувати весь пептидоглікановий шар, досягаючи зовнішньої поверхні клітинної стінки. В цьому випадку, ймовірно, це основні антигени Гр+ бактерій. Вільні гідроксили фосфорної кислоти надають тейхоєвій кислоті властивостей поліаніона. Як поліаніони, тейхоєві кислоти визначають поверхневий заряд клітини.

Цукрові компоненти тейхоєвих кислот входять до складу рецепторів для деяких бактеріофагів і визначають можливість адсорбції фага на клітинній поверхні.

У складі клітинної стінки Гр+ у невеликих кількостях також наявні полісахариди, білки і ліпіди.

Біосинтез пептидоглікану містить 3 етапи:

1. Утворення в цитоплазмі пентапептиду мурамової кислоти. Синтез розпочинається з утворення N-ацетилглюкозамін-1-фосфату, далі формується лактиловий ефір, до якого приєднується 5 амінокислот. Під час процесу молекула залишається зв’язаною з уридиндифосфатом (УДФ).

2. Зв’язування пентапептиду мурамової кислоти з N-ацетилглюкозаміном і приєднання 5 залишків гліцину на плазмолемі. Для цього гідрофільна молекула змінюється на ліофільну через заміну УДФ на С55-поліізопреноїд – ундекапренілфосфат. Останній переносить готовий компонент клітинної стінки через плазмолему.

3. Вбудовування компонента клітинної стінки в пептидоглікановий скелет і формування пептидних зв’язків. Реакції транспептидування передбачають розщеплення зв’язку між двома залишками D-аланіну. Вивільнена карбоксильна група зв’язується з аміногрупою лізину іншого олігопептиду, а кінцевий D-аланін звільняється. Ундекапренілдифосфат гідролізується. Продукт може використовуватися в наступному циклі, причому слугує переносником ще й інших полімерів, розміщених поза плазмолемою – полісахаридів, ліпополісахаридів, целюлози.

Для грамнегативних еубактерій характерна багатошарова клітинна стінка. Внутрішній електронно-щільний шар товщиною 2-3 нм складається з пептидоглікану. Зовні до нього прилягає, як правило, хвилястий шар (8-10 нм) – зовнішня мембрана. Клітинна стінка грамнегативних еубактерій нещільно прилягає до ЦПМ, вони розділені електронно-прозорим шаром. Простір між цитоплазматичною та зовнішньою мембранами отримав назву периплазматичного (міжмембранного).

До складу клітинної стінки Гр- бактерій входить набагато більше різних макромолекул. Пептидоглікан утворює тільки внутрішній шар клітинної стінки, нещільно прилягаючи до ЦПМ (10% сухої маси клітинної стінки). У більшості видів він утворює одно- або двошарову структуру, що характеризується окремими поперечними зв’язками між гетерополімерними ланцюгами. Хімічна структура пептидоглікану Гр- в основному схожа зі структурою типового пептидоглікану Гр+, однак відсутні тейхоєві кислоти і немає гліцинових містків.

Зовні від пептидоглікану розташовується додатковий шар клітинної стінки – зовнішня мембрана. Вона складається з фосфоліпідів, типових для елементарних мембран, білків, ліпопротеїну і ліпополісахариду. Специфічний компонент зовнішньої мембрани – ліпополісахарид (ЛПС) складної молекулярної будови, що займає близько 30-40% її поверхні та локалізований у зовнішньому шарі. Структура ЛПС Salmonella typhimurium та інших ентеробактерій детально вивчена. У молекулі розрізняють три зони: ліпід А, серцевинну і О-специфічний боковий ланцюг. Ліпід А містить глюкозаміндисахарид, до гідроксигруп якого приєднані ефірними зв’язками жирні кислоти (лауринова, міристинова, 3-гідрокси-міристинова) і пірофосфатні групи. Ця частина молекули володіє гідрофобними властивостями. Далі, до зовнішнього напрямку знаходиться R-серцевинна зона, що включає трисахарид із трьох залишків 2-кето-3-дезоксиоктонової кислоти (КДО), пов’язаний з фосфоетаноламіном, дві молекули гептози. Зовнішня серцевинна частина складається з розгалуженого ланцюга, що містить глюкозу, галактозу, N-ацетилглюкозамін. Ця частина однакова для усіх сальмолем, різниця виявлена лише в мутантних форм. Детермінантна ланка або О-специфічний боковий ланцюг відрізняється для різних видів бактерій і складається з варіабельної кількості груп, представлених галактозою, манозою, рамнозою, фукозою, абеквозою, колітозою, тивелозою. Саме ця частина представляє О-антигени і виявляється за допомогою імунохімічних методів.

Білки зовнішньої мембрани поділяють на:

- основні – представлені невеликою різноманітністю білків, складають 80% усіх білків зовнішньої мембрани. Окремі (порини) формують у мембрані гідрофільні пори діаметром 1 нм, через які здійснюється неспецифічна дифузія моно- й олігоцукрів, амінокислот, пептидів;

- мінорні – велика кількість видів. Здійснюють транспортну і рецепторну функції.

У периплазматичному просторі, заповненому гідролітичними ферментами (рибонуклеазою І, фосфатазою, β-лактамазою) здійснюється розщеплення поживних та токсичних речовин.

Незвичайні клітинні стінки прокаріот. Для ковзаючих бактерій (міксобактерії, флексибактерії), які здатні у процесі руху змінювати форму клітин, характерна надзвичайно низька зшитість пептидогліканового компонента клітинної стінки (Гр- бактерії).

У мікобактерій, нокардій, коринебактерій 30% речовини клітинної стінки приходять на ліпіди. У деяких мікобактерій виявлені воски (тетрасахариди пептидоглікану, приєднані до етерифікованого арабіногалактану). У інших виявлені міколові кислоти – високомолекулярні 3-гідроксикислоти з довгим алкільним боковим ланцюгом біля С2-атома.

Для архебактерій характерні 5 морфологічних типів клітинної стінки:

- електронно-щільний шар із псевдомуреїну (сульфатованого чи несульфатованого кислого гетерополісахариду) – Гр+;

- псевдомуреїн пов’язаний з білком – Гр+;

- поверхневий моношар із білкових чи глікопротеїнових субодиниць – Гр- галофіли, метаногени, термоацидофіли;

- кожна з кількох клітин оточена білковим шаром і втримуються разом білковим чохлом;

- клітинна стінка відсутня.

Прокаріоти без клітинної стінки. За дії певних хімічних речовин можна отримати форми з частково (сферопласти) або повністю (протопласти) відсутньою клітинною стінкою. Вперше це виявили за дії на бактеріальні клітки лізоциму, ферменту з групи глікозидаз, що міститься в яєчному білку, слізній рідині. Лізоцим розриває зв’язки в гетерополісахаридному ланцюзі. Отримані під дією лізоциму сферопласти (з Гр-) або протопласти (з Гр+) мають сферичну форму і дуже чутливі до зовнішнього осмотичного тиску. Існувати вони можуть, лише коли осмотичний тиск поживного середовища збалансований з осмотичним тиском усередині клітини. За сприятливих умов сферопласти і протопласти проявляють певну метаболічну активність, але втрачають здатність до розмноження.

Прокаріоти, що не містять клітинної стінки, виявлені і в природі. Це група мікоплазм, сапрофітів і внутрішньоклітинних паразитів рослин, тварин і людини. Схожі на мікоплазми форми отримані вперше в англійському інституті ім. Д.Лістера за дії пеніциліну, лізоциму. Це так звані L-форми, вони сферичні, морфологічно невідмінні, незалежно від форми вихідної клітини. За сприятливих умов вони володіють метаболічною активністю та можуть розмножуватися. L-форми можуть виникати в природних умовах в організмі людини під час тривалого лікування окремими антибіотиками (найчастіше – пеніциліном). Розрізняють нестабільні та стабільні L-форми. Перші здатні до реверсії у вихідний вид за усунення причини, що викликала їх утворення. L-форми різних бактерій відіграють значну роль у патогенезі багатьох інфекційних захворювань. Припускають, що мікоплазми утворилися в результаті мутації, що порушила синтез речовин клітинної стінки від звичайних бактерійних форм аналогічно тому, як в екс

4. Поверхневі слизисті шари. Зовні клітинна стінка прокаріот часто оточена слизовою речовиною. Такі утворення, залежно від структурних особливостей, отримали назву капсул, слизистих шарів або чохлів. Усі вони – результат біосинтезу прокаріотами органічних полімерів і відкладення їх навколо клітин.

Під капсулою розуміють слизисте утворення, що має аморфну будову й обволікає клітину, зберігаючи зв’язок із клітинною стінкою. Якщо товщина утворення менша 0,2 мкм і побачити його можна тільки за допомогою електронного мікроскопа, говорять про мікро- капсулу, якщо більше 0,2 мкм – про макрокапсулу. Останню можна спостерігати у звичайний світловий мікроскоп. Для цього препарат готують у краплині туші, яка не у змозі проникнути в капсулу. На темному фоні виділяються клітини, оточені світлими зонами. Макрокапсулу утворюють деякі патогенні бактерії (пневмококи) за несприятливих умов, наприклад в організмі людей і тварин, або ж вона наявна постійно (Klebsiella pneumoniae). У більшості видів капсула складається з полісахаридів, які, крім глюкози, містять аміноцукри, рамному, 2-кето-3-дезоксигалактонову кислоту, уронові кислоти, органічні кислоти (піровиноградна, оцтова). Капсули деяких видів Bacillus складаються з поліпептидів, насамперед із поліглутамінової кислоти.

Слизисті шари мають аморфний, безструктурний вигляд і легко відділяються від поверхні прокаріотичної клітини. Сильне виділення слизу спостерігається за наявності в середовищі сахарози (наприклад, Leuconostoc mesenteroides утворює декстрин, стрептококи, які викликають карієс (Streptococcus mutans, S. salivarius) – левани, що слугують матриксом для кислих продуктів бродіння).

На відміну від капсул, чохли мають тонку структуру. Нерідко в них знаходять кілька шарів із різною будовою. Чохли ряду бактерій, метаболізм яких пов’язаний з окисленням відновлених сполук металів, часто інкрустовані їх оксидами (Sphaerotilus natans). Між цими структурами у прокаріот знайдено багато перехідних форм, так що іноді не можна чітко відмежовувати капсулу від слизистих клітинних виділень або капсулу від чохла.

Наявність капсули залежить від штаму мікроорганізму й умов його культивування. Бактерії, що утворюють капсулу, можуть легко в результаті мутації перетворюватися на безкапсульні форми, що не приводить до порушення клітинної активності. Хоча капсули, слизисті речовини і чохли необов’язкові структури прокаріотичної клітини, вони виконують певні корисні функції: захисну (від механічних пошкоджень, висихання, створюють додатковий осмотичний бар’єр, слугують перешкодою для проникнення фагів), адгезивну (зумовлюють „прилипання” до поверхні – окремі стрептококи до емалі зубів, серцевих клапанів чи рецепторів клітин господаря або зв’язок між сусідніми клітинами в колонії), запасаючу (для поживних речовин).

У біосинтезі екзополісахаридів розрізняють дві особливості: левани і декстрини синтезуються позаклітинними ферментами з дицукрів, а більшість екзополісахаридів – за механізмом, схожим з утворенням пептидоглікану. Здатність певних бактерій синтезувати позаклітинні полімери використовується у практиці: для отримання замінників плазми крові, синтетичних плівок, добавок до напоїв, кремів, морозива і т.п.

5. Джгутики і механізм руху. На клітинній поверхні багатьох прокаріот містяться структури, що визначають здатність клітини до руху в рідкому середовищі – джгутики. Їх кількість, розміри, розташування, як правило, – ознаки, постійні для певного виду, і тому враховуються при систематиці прокаріот.

Якщо джгутики знаходяться біля полюсів або в полярній ділянці клітини, говорять про їх полярне або субполярне розташування, якщо вздовж бічної поверхні, – про латеральне. Залежно від кількості джгутиків та їх локалізації на поверхні клітини розрізняють монополярні монотрихи, монополярні політрихи, біполярні політрихи і перитрихи (рис.3). В останньому випадку кількість джгутиків може досягати 1000 на клітину. Монополярне-політрихальне розміщення джгутиків називають лофотрихальним (Pseudomonas, Chromatium), а біполярно-політрихальне – амфітрихальним (Spirillum).

Звичайна товщина джгутика – 10-20 нм, довжина – 3-15 мкм. У деяких бактерій довжина джгутика може на порядок перевищувати діаметр клітини. Як правило, полярні джгутики товщі, ніж перитрихіальні. Джгутик – відносно жорстка спіраль, звичайно закручена проти годинникової стрілки. Обертання джгутика також здійснюється проти годинникової стрілки з частотою від 40 до 60 об/с, що викликає обертання клітини, але у протилежному напрямі. Оскільки клітина набагато масивніша за джгутик, вона обертається зі значно меншою швидкістю – 12-14 об/хв. Обертальний рух джгутика перетвориться також у поступальний рух клітини, швидкість якого в рідкому середовищі для різних видів бактерій складає від 16 до 100 мкм/с.

Вивчення будови джгутика під електронним мікроскопом показало, що він складається з трьох частин. Основну масу джгутика складає довга спіральна нитка, біля поверхні клітинної стінки вона переходить у потовщену зігнену структуру – гачок, що прикріплений до базального тільця, вмонтованого в ЦПМ і клітинну стінку.

У більшості прокаріот нитка складається тільки з одного типу білка – флагеліну. Білкові субодиниці розміщуються у вигляді спіралі, всередині якої проходить порожнистий канал. Нарощування джгутика відбувається з дистального кінця, куди субодиниці надходять внутрішнім каналом. У деяких видів джгутик ззовні додатково покритий чохлом особливої хімічної будови або є продовженням клітинної стінки. Гачок (товщина 20-45 нм) складається з білка, відмінного від флагеліну, і слугує для забезпечення гнучкого з’єднання нитки з базальним тільцем. Базальне тільце містить 9-12 різних білків, це система із двох або чотирьох кілець. Два внутрішніх кільця (M і S) – обов’язкові складові частини, тоді як зовнішні кільця (Р і L) відсутні у Гр+. M-кільце локалізоване у ЦПМ, S-кільце розташовується в периплазматичному просторі Гр- або в пептидоглікановому мішку Гр+. Кільця Р і L, що є тільки у Гр-, локалізовані відповідно в пептидоглікановому шарі та в зовнішній мембрані. Отже, особливості будови базального тільця визначаються будовою клітинної стінки. Обробка лізоцимом, що приводить до видалення пептидогліканового шару клітинної стінки, викликає і втрату здатності бактерій до руху, хоча джгутики залишаються при цьому непошкодженими (рис. 4).

Припускають, що обертання джгутика визначається обертанням M-кільця. Інші кільця базального тільця нерухомі та слугують для прикріплення стержня, що проходить через клітинну стінку Гр- еубактерій. У Гр+ цю функцію в основному виконує багатошаровий жорсткий пептидоглікановий мішок.

Якщо в клітині багато джгутиків, то всі вони під час збираються в пучок, обертаючися в одному напрямі. Обертання джгутиків передається клітині, що починає обертатися у протилежному напрямі, і забезпечує ефективний рух (плавання) в рідкому середовищі та повільніше переміщення поверхнею твердих середовищ. Рух джгутикових прокаріот забезпечується енергією трансмембранного електрохімічного потенціалу, що перетворюється в механічну.

За рух спірохет відповідають структури незвичної локалізації. Тришарова структура, що оточує клітину, – зовнішній чохол, аналогічна зовнішній мембрані клітинної стінки Гр-. Цей чохол оточує так званий протоплазматичний циліндр (пептидоглікановий шар клітинної стінки, ЦПМ і цитоплазматичний вміст), що обвивається пучком нитчастих структур – аксіальних фібрил (2-100). Один кінець кожного аксіального волокна прикріплений поблизу полюса протоплазматичного циліндра, другий – вільний. Клітина містить по два набори фібрил, прикріплених субполярно біля кожного клітинного кінця. Оскільки кожне аксіальне волокно витягується майже вздовж усієї довжини клітини, пучки фібрил різних полюсів у центральній частині перекриваються. Вивчення будови і хімічного складу аксіальних фібрил спірохет показало їх схожість зі джгутиками, однак аксіальні волокна спірохет – внутрішньоклітинні структури. Рух спірохет здійснюється за рахунок обертання фібрил у периплазматичному просторі між пептидоглікановим шаром і зовнішньою мембраною клітинної стінки, що викликає еластичну хвилю на поверхні клітинної стінки. Спірохети здійснюють рухи трьох типів: швидко обертаються навкруги довгої осі спіралі, здатні до згинання клітин і здійснюють пересування гвинто- чи хвилеподібним шляхом.

Для мікоплазм, міксобактерій, цитофаг, нитчастих сіркобактерій, ціанобактерій характерний ковзаючий рух (без допомоги джгутиків). Швидкість цього типу руху невелика: 2-11 мкм/с. Загальна властивість усіх ковзаючих організмів – здатність до виділення слизу. Крім того, в ряді ковзаючих форм у складі клітинної стінки між пептидоглікановим шаром і зовнішньою мембраною виявлений тонкий шар, що складається з білкових фібрил.

Існує кілька гіпотез механізму ковзаючого руху:

• Згідно з гіпотезою реактивного руху, він зумовлений виділенням слизу через численні слизові пори в клітинній стінці. Клітина відштовхується від субстрату в напрямку, протилежному напрямку виділення слизу.

• Ковзаючий рух пов’язаний з особливостями будови клітинної стінки рухомих безджгутикових форм, а саме наявністю білкового шару. Обертальний рух фібрил приводить до появи на поверхні клітин „хвилі”, тобто мікроскопічних випинань клітинної стінки, внаслідок чого клітина відштовхується від твердого чи в’язкого субстрату.

Рухомі бактерії активно переміщуються в напрямку, визначеному тими або іншими зовнішніми чинниками. Такі направлені переміщення бактерій називають таксисами. Залежно від чинника розрізняють хемотаксис (окремий випадок – аеротаксис), фототаксис, магнітотаксис, термотаксис і віскозотаксис. За чутливість до хімічного стимулу і за реагування на нього відповідають хеморецетори. Причому для перитрихів характерні 2 типи руху: прямолінійний та перевертання. У напрямку атрактантів переважає перший тип, щодо репелентів – другий. Фототаксис характерний для фототрофних бактерій. Здатність переміщуватися за силовими лініями магнітного поля Землі або магніта – магнітотаксис – властива бактеріям, що живуть у прісній і морській воді. В клітинах цих бактерій містяться магнітосоми, заповнені залізом у формі магнетиту (Fe3O4). На частку магнетиту може припадати до 0,4% сухої речовини бактерій. У північній півкулі такі магніточутливі бактерії пливуть у напрямі північного полюса Землі, в південному — південного. Для ряду бактерій властивий віскозитаксис – здатність реагувати на зміну в’язкості розчину й переміщуватися в напрямку її збільшення або зменшення.

Широко поширені випадки хемо-, термо- та інших видів тропізмів. Найбільш досліджені випадки хемотаксису у бактерій та інших одноклітинних мікроорганізмів. Способом, демонструючим явище хемотаксису у бактерій, є фотографування: в результаті простої зйомки видно, як хмара бактерій збираєтся протягом декількох хвилин у кінчика мікропіпетки, яка містить высокі концентрації поживних речовин, наприклад цукрів и амінокислот. Такі речовини отримали назву аттрактанти (від англ. attract -- приваблювати). При подачі через ту ж мікропіпетку шкідливих репелентів (від англ. repel -- відганяти, відштовхувати) хмара бактерій так само швидко розсіюється.

Вперше на це явище ще в 90-х роках минулого століття звернули увагу німецькі науковці. Теодор Енгельманн виявив, що в водних мікроскопічних препаратах можна бачити, як деякі бактерії згуртовуються навколо бульбашок повітря, які потрапили під покривне скло, тоді як інші від цих бульбашок втікають. В першому випадку бактерії потребували молекулярного кисню, а у другому він був для них шкідливим. Це явище отримало назву аеротаксису. Вільгельм Пфеффер поміщав в воду, у якій були бактерії, капіляр, наповнений розчином різноманітних речовин. Іноді бактерії збирались біля закінчення капіляра і навіть набивались всередину. Це хемотаксис. У дослідах Пфеффера бактерій приваблювали цукри чи пептон - речовини, які вони використовують як їжу. Однак уже Пфеффер показав відносність цілесонаправленості хемотаксису: він поміщав в капіляр с пептоном сулему - яд, котрий бактерії не помічали і, набиваючись в капіляр, умирали. Після описаних спостережень мікробіологи на довгі роки втратили інтерес до вивчення поведінки бактерій, можливо, тому, що в той час не було адекватних методів вивчення цього явища.

Тільки в 60-х роках нашого століття американський учений Юліус Адлер в університеті штату Вісконсин продовжив дослідження хемотаксису бактерій, уже, звичайно, на зовсім іншому методичному рівні. Зразу ж були виявлені цікаві явища, і дослідження поведінки бактерій почали розвиватися лавинообразно. Зараз у цій області накоплений величезний матеріал, пояснюючий спостерігаємі явища з позицій біофізики, молекулярної біології и молекулярної генетики.

Крім хемотаксису бактерії можуть проявляти і інші поведінкові реакції. Це перш за все фототаксис, характерний для бактерій, використовуючих світло в якості джерела энергії. Для деяких патогенних (хвороботворних) бактерій велике значення має здатність до віскозитаксису - бактерії біжать до середовища з більшою в'язкістю, існує і термотаксис - рух в сторону підвищення чи пониження температури.

Особливо здатність деяких бактерій плити вдовж ліній магнітного поля- магнетотаксис. В клітинах таких бактерій, які називаються магнетобактеріями, знаходяться кристалики залізовмісних мінералів (наприклад, магнетиту), які орієнтуються вздовж ліній магнітного поля як стрілка компаса. Залізо складає біля 3% сухої маси магнетобактерий. Це водні бактерії, які мешкають в прісних водоймах і морі. Вони пливуть по лініям магнітного поля Землі, причому в північній півкулі до північного полюсу, а в південній півкулі до південного. Це може здатися дивним, річ у тому, що, пливучи таким чином, бактерії углибляються в воду в результаті того, що їх магнітосоми орієнтуються по результуючій вертикальній і горизонтальній складовим магнітного поля. Чим ближче до півночі, тим круче вони уходять в воду і потрапляють на поверхню ілу, де, очевидно, більше їжі. Крім того, магнетобактерії краще себепочувають при незначному вмісті молекулярного кисню, що як раз і спостерігається в поверхневих слоях ілу. Бактерії, видимо, неспроможні до гравітаксису і тольки вживання ліній магнітного поля Землі дає їм можливість розрізняти верх и низ.

6. Ворсинки. До поверхневих структур бактеріальної клітини належать також ворсинки (фімбрії, пілі). Їх налічується від кількох одиниць до кількох тисяч на клітину. Ці структури не виконують локомоторну функцію. Ворсинки побудовані з одного виду білка – піліну. Вони, як правило, тонші за джгутики (діаметр – 5-10 нм, довжина 0,2–2,0 мкм), розташовані перитрихіально або полярно. За функціональним значенням розрізняють:

- ворсинки загального типу, що надають бактеріям гідрофобних властивостей, забезпечують їх прикріплення до клітин рослин, грибів і неорганічних частин, беруть участь у транспорті метаболітов. Через ворсинки у клітину можуть проникати віруси. Їх кількість складає від кількох сотень до кількох тисяч на клітину. Зауважимо, що адгезія – першочергова стадія будь-якого інфекційного процесу;

- статеві ворсинки, або F-пілі, що беруть участь у статевому процесі бактерій. F-пілі необхідні клітині-донору для забезпечення контакту між нею та реципієнтом, як кон’югаційний тунель, по якому відбувається передача ДНК. Кількість їх у бактерій-донорів обмежена – 1-4 на клітину.

Ворсинки не можна вважати обов’язковою клітинною структурою, оскільки і без них бактерії добре ростуть і розмножуються.