Ультраструктура бактерій

1. Особливості хімічного складу та функціонування зовнішньої й внутрішньоцитолазматичних мембран. Цитоплазматична мембрана – обов’язковий структурний елемент будь-якої клітини, порушення цілісності якої приводить до втрати клітиною життєздатності. На частку ЦПМ припадає 8-15% сухої речовини клітини.

ЦПМ – білково-ліпідний комплекс, в якому білки складають 50-75%, ліпіди – 15-45%. Також до складу мембран входить невелика кількість вуглеводів. Головний ліпідний компонент бактеріальних мембран – фосфоліпіди, насамперед похідні 3-фосфогліцеролу. Хоча у прокаріот виявлено безліч різних фосфоліпідів, набір їх значною мірою родо- і навіть видоспецифічний. Широко представлені в бактеріальних мембранах різні гліколіпіди. Стерини відсутні в переважної більшості прокаріот (виняток – мікоплазми). Окрім того, в мембранах прокаріот виявлені каротиноїди, хінони, вуглеводні.

Усі ліпіди еубактерій – похідні гліцеролу – містять один або кілька залишків жирних кислот, склад яких дуже своєрідний. В основному це насичені або мононенасичені С16-С18 жирні кислоти. Поліненасичені жирні кислоти в еубактерій не зустрічаються. Виняток складають ціанобактерії, в різних видів яких виявлені поліненасичені жирні кислоти типу C16:2, C18:2, C18:3, C18:4. Окрім жирних кислот, характерних і для еукаріот, до складу мембранних ліпідів еубактерій входять специфічні циклопропанові жирні кислоти (містять одне або більше тричленних кільця), розгалужені жирні кислоти з 15-17 вуглецевими атомами. Набір жирних кислот у мембранних ліпідах також надзвичайно видоспецифічний. У деяких Гр+ C15-жирна кислота з розгалуженим ланцюгом може складати до 90% усіх жирних кислот ліпідів. Головна функція мембранних ліпідів – підтримання механічної стабільності та забезпечення гідрофобних властивостей.

У мембранах архебактерій не виявлені типові для еубактерій ефіри гліцеролу і жирних кислот, натомість наявні ефіри гліцеролу і високомолекулярних С20, С40 спиртів, а також нейтральні ізопреноїдні С20-С30-вуглеводні.

Мембранні ліпіди всіх еубактерій і частини архебактерій утворюють бішари, в яких гідрофільні "головки" молекул повернені назовні, а гідрофобні "хвости" занурені в товщу мембрани. Ліпідний бішар містить переносники електронів – хінони та гопаноїди (похідні тритерпеноїдів, що виконують функцію стабілізаторів бактеріальних мембран). У деяких архебактерій (метаногени, термоацидофіли) мембранні ліпіди, до складу яких входить C40-спирт, формують моношарову мембрану, товщина якої дорівнює бішаровій.

"Рідинна структура" мембран забезпечує певну свободу молекул білків, необхідну для здійснення процесів транспорту електронів і речовин через мембрану. Ця ж властивість зумовлює високу еластичність мембран: вони легко зливаються одна з одною, розтягуються та стискаються.

На частку білків припадає більше половини сухої маси мембран. ЦПМ Escherichia coli містить 27 основних і безліч мінорних білків, але жоден з основних білків не присутній у переважаючих кількостях. За амінокислотним складом мембранні білки не відрізняються від інших клітинних білків, однак містять мало (іноді сліди) цистеїнових залишків. 30-50% білка має конфігурацію α-спіралі, решта – знаходиться у вигляді безладного клубка. Залежно від розташування в мембрані і характеру зв’язку з ліпідним шаром мембранні білки умовно можна розділити на три групи: інтегральні, периферійні та поверхневі. Частина білків бере участь тільки в підтриманні мембранної структури, переважна ж більшість володіє ферментативною активністю.

Вуглеводи здебільшого знаходяться не у вільному стані, а входять до складу гліколіпідів і глікопротеїнів.

Функції ЦПМ прокаріот:

• бар’єрна (виділяють 4 типи транспортних систем, за участю яких відбувається проникнення молекул у клітину: пасивну дифузію (вода), полегшену дифузію (за допомогою транслоказ, гідрофільні речовини), активний транспорт і перенесення хімічно модифікованих речовин (цукри за допомогою фосфотрансферазної системи, що включає фосфоенолпіруват як донор фосфату, протеїнкіназні ферменти ЕІ, ЕІІ, специфічний білок HPr));

• забезпечує кінцеві етапи синтезу мембранних ліпідів, компонентів клітинної стінки та інших речовин (локалізовані відповідні ферменти);

• здійснює перетворення енергії (розташовані комплекси електронтранспортного ланцюга);

• інтегруюча роль в організмі.

У більшості прокаріот клітин ЦПМ – єдина мембрана. У клітинах фототрофних і ряду хемотрофних прокаріот містяться також мембранні структури, розташовані в цитоплазмі (внутрішньо-цитоплазматичні мембрани).

Серед внутрішньоцитоплазматичних мембран виділяють кілька видів. Розвинена система внутрішньоцитоплазматичних мембран характерна для більшості фотосинтезуючих еубактерій. Фотосинтетичні мембрани, на яких локалізований фотосинтетичний апарат клітини, – похідні ЦПМ, що виникли в результаті її розростання та глибокої інвагінації в цитоплазму. Для фототрофів характерні 4 типи внутрішньоцитоплазматичних мембран:

- везикулярні;

- плоскі тилакоїдні;

- великі тилакоїди – стосики;

- нерівномірно розподілені у клітині.

У деяких організмів (пурпурні бактерії) фотосинтетичні мембрани зберегли тісний зв’язок з ЦПМ, що легко виявляється при електронно-мікроскопічному вивченні ультратонких зрізів клітин. Менш очевидний цей зв’язок для ціанобактерій. Одна з версій цього факту свідчить про першочергову появу фотосинтетичних мембран із ЦМП і наступним їх відокремленням.

Внутрішньоцитоплазматичні мембрани фотосинтезуючих еубактерій можуть мати вигляд трубочок, везикул, сплющених дисків (тилакоїдов), утворених двома тісно наближеними мембранними пластинами (ламелами). Система фотосинтетичних мембран дуже пластична. Її морфологія та ступінь розвитку в клітині визначаються багатьма чинниками зовнішнього середовища (інтенсивністю світла, концентрацією кисню, поживних речовин), а також віковими характеристиками культури. Хоча вони й схожі загалом на плазмолему за будовою та хімічним складом, особливість їх структури – наявність пігментів (бактеріохлорофілів, каротиноїдів), компонентів електронтранспортного ланцюга (цитохромів, убіхінону) і фосфорилюючої системи.

У прокаріот різних систематичних груп описані локальні випинання ЦПМ – мезосоми. Добре розвинені та складно організовані мезосоми характерні для Гр+. У Гр- видів вони зустрічаються значно рідше і відносно просто організовані. Мезосоми розрізняються розмірами, формою (ламелярні, везикулярні, тубулярні) і локалізацією (в зоні клітинного поділу і формування поперечної перегородки, до них прикріплений нуклеоїд).

Роль у клітині:

• слугують тільки для посилення певних клітинних функцій, збільшуючи загальну поверхню мембран (наприклад, енергетичного метаболізму, реплікації хромосоми, секреторних процесів);

• виконують структурну функцію, забезпечуючи компартменталізацію прокаріотичної клітини.

Особлива система внутрішньоцитоплазматичних мембран характерна для Гр- азотфіксуючих, нітрифікуючих і метаноокислючих бактерій.

2. Рибосоми. Цитоплазма складається з цитозолю (гомогенної субстанції, що містить розчинні РНК, ферменти, продукти і субстрати метаболічних реакцій) та структурних елементів (внутрішньоцитоплазматичних мембран, генетичного апарату, рибосом, включень).

Рибосоми – рибонуклеопротеїнові частинки розміром 15-20 нм. Кількість їх у клітині залежить від інтенсивності процесів білкового синтезу і коливається від 5000 до 90000. Загальна маса рибосом може складати приблизно 1/4 клітинної маси. Рибосоми прокаріот мають константу седиментації 70S, тому отримали назву 70S-частинок. Вони побудовані з двох неоднакових субодиниць:

- 30S містить одну молекулу 16S рРНК і, в більшості випадків, по одній молекулі білка більше 20 видів;

- 50S складається з двох молекул рРНК (23S і 5S) і більше 30 різних білків, також представлених, як правило, однією копією.