2. Шляхи катаболізму гексоз. Перетворення глюкози у с3-сполуки відбувається кількома шляхами:

• Фруктозобісфосфатним або гліколітичним шляхом або шляхом Емдена-Мейєргофа-Парнаса.

Обидві реакції, при яких відбувається фосфорилювання на рівні субстрату, слугують для анаеробних організмів важливими етапами отримання енергії.

• Пентозофосфатним або гексомонофосфатним, або шляхом Варбурга-Діккенса-Хорекера. Вважають, що спочатку цей шлях виник для забезпечення еубактерій пентозами. Подальший його розвиток пов’язаний з енергетичними потребами клітини. Менша частина рибозо-5-фосфату використовувалися як джерело пентоз, а решта, що містила ще значні запаси енергії, піддається подальшим перетворенням:

• За допомогою фосфопентозоепімерази з утворенням ксилулозо-5-фосфату;

• За допомогою пентозофосфокетолази ксилулозо-5-фосфат розщеплюється на 3-фосфогліцеральдегід й ацетил фосфат.

Таке використання пентоз як джерел енергії характерне для гетеро ферментативних молочнокислих бактерій родів Lactobacillus i Leuconostos. Але й на цьому еволюційний розвиток шляху не зупинився. Сформувалася послідовність реакцій, що замикає його в цикл. При цьому відбувається повна деградація цукрів. За допомогою транскетолаз і трансальдолаз здійснюється перенесення С2 і С3-фрагментів між пентозо-5-фосфатами з утворенням С7, С4, С6, С3-цукрів.

Сумарна реакція повного функціонування циклу:

6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ+→

5 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФН2 + 6 СО2 + Фн

• Кетодезоксифосфоглюконатним, або шляхом Ентнера-Дудорова (характерний лише для бактерій).

Підсумок шляху – 2 молекули пірувату, по одній молекулі АТФ, НАДН2, НАДФН2. Вважають, що він сформувався пізніше гліколізу і пентозофосфатного шляху і зумовлений високою потребою клітин у піруваті, до утворення якого призводять не 10 реакцій, а 4. Має важливе значення, коли субстратами слугують глюконова, мананова, гексуронові кислоти та їх похідні.

Піруват займає центральне місце у проміжному обміні та слугує попередником різноманітних продуктів. Більша частина пірувату окислюється до ацетил-КоА. Важливі для бактерій такі три реакції:

• Піруват + КоА + НАД → Ацетил-КоА + НАДН2 + СО2, що каталізується піруватдегідрогеназним комплексом. Утворений ацетил-КоА надходить у цикл трикарбонових кислот.

• Піруват + КоА + Fd → Ацетил-КоА + Fd Н + СО2. Реакцію каталізує піруват: фередоксин-оксидоредуктаза, характерна для багатьох анаеробних бактерій.

• Піруват + КоА → Ацетил-КоА + форміат. Реакцію каталізує піруват: форміатліаза, характерна для анаеробних бактерій, що виділяють мурашину кислоту і зустрічається у фототрофних бактерій.

Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) слугує для окислення ацетату до СО2 з відщепленням водню. За участю трьох дегідрогеназ водень переноситься на НАД, а за дії сукцинатдегідрогенази – безпосередньо на хінон. Як правило, коферменти передають водень у дихальний ланцюг. Окрім того, ЦТК забезпечує процеси синтезу α-кетоглутарату, оксалоацетату, сукцинату в результаті анаплеротичних реакцій.