7.Периферические мотонейроны. Внутриспинальные возвратные тормозящие и облегчающие влияния (клетки Реншоу, гамма-петля).

(мотонейроны) — это крупные мультиполярные клетки. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов. Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная — мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная — мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие импульсы от корковых мотонейронов и от чувствительных нейронов , иннервирующих мышечные веретена . Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями.

В передних рогах спинного мозга расположено большое количество небольших нейронов, называемых клетками Реншоу, тесно связанных с мотонейронами. Как только аксон переднего мотонейрона покидает тело клетки, его коллатерали идут к прилежащим клеткам Реншоу. Это тормозные клетки, проводящие тормозные сигналы к окружающим мотонейронам. Таким образом, стимуляция каждого мотонейрона ведет к торможению прилежащих мотонейронов. Этот эффект, называемый латеральным торможением, чрезвычайно важен. Двигательная система использует латеральное торможение для фокусировки, т.е. «обострения» ее сигналов подобно тому, как этот принцип использует сенсорная система для обеспечения проведения первичного сигнала в желаемом направлении без ослабления, одновременно подавляя тенденцию сигналов к латеральному распространению.

Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, повышая тем самым чувствительность мышечных рецепторов, т. е. мышечных веретен к растяжению мышцы. Следствием этого является повышение потока импульсов, идущих от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (в том числе через вставочные нейроны), что приводит к возбуждению альфа-мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон. Такой механизм активации альфа-мотонейронов называется гамма-петлей.

8. Супраспинальная регуляция альфа-мотонейрона. Пирамидная и экстрапирамидная системы.

Пирамидная система, пирамидный путь — система нервных структур. Поддерживает сложную и тонкую координацию движений.

Пирамидная система — одно из поздних приобретений эволюции. Играет особую роль в прямохождении. Кора полушарий головного мозга в V слое содержит клетки Беца (или гигантские пирамидные клетки).

 Пирамидный путь осуществляется нервными волокнами, которые исходят от этих клеток Беца, и спускаются в спинной мозг, не прерываясь. Пирамидный путь проходит через внутреннюю капсулу, ствол мозга, отдавая на своем пути ответвления (коллатерали) с экстрапирамидной системой, а также с подкорковыми ядрами (двигательными ядрами черепно-мозговых нервов). В каждом сегменте спинного мозга эти волокна образуют синаптические окончания, которые отвечают за определенный участок тела (шейный отдел спинного мозга — за иннервацию рук, грудной — за туловище, а поясничный отдел — за ноги).^. Импульсы от коры головного мозга эти волокна передают либо непосредственно, либо через вставочные нейроны. Повреждения пирамидной системы проявляются параличами, парезами, патологическими рефлексами.

Экстрапирамидная система  — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга. 

Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы.

Экстрапирамидная система состоит из следующих структур головного мозга:

Экстрапирамидная система состоит из следующих структур головного мозга:

Кора гм, базальные ядра (хвостатое ядро, скорлупа. Бледный шар, ядро Льюиса), ствол мозга ( черное вещество, красные ядра, голубое пятно, ретикулярная формация), мозжечок, гамма-мотонейроны спин. мозга (передние рога), нисходящие и восходящие пути. Экстрапирамидная система — эволюционно более древняя система моторного контроля  по сравнению с пирамидной системой. Является функционально более простым регулятором по сравнению с регуляторами пирамидной системы. Она осуществляет непроизвольную регуляцию и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач). Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения. 

При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

  Функционально экстрапирамидная система неотделима от пирамидной системы. Она обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой; регулирует врожденные и приобретенные автоматические двигательные акты, обеспечивает установку мышечного тонуса и поддержание равновесия тела; регулирует сопутствующие движения (например движения рук при ходьбе) и выразительные движения (мимика).