Синапсы – микроскопическое и ультраструктурное строение.
Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны, синаптическая щель. Патология.
Синапсы – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.
Синапсы – это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).
Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы.
Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).
Классификация синапсов
По морфологическому принципу:
• нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
• нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
• нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
• аксо-соматические • аксо-аксональные • аксо-дендритические
По способу передачи возбуждения:
• электрические, химические, смешанные
По основному медиатору:
Адренэргические, холинэргические, серотонинэергические, гамк-эргические, дофаминэргические и т.д
По физиологическому эффекту:
• возбуждающие (вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
• тормозные (вызывают торможение постсинаптической клетки).
Ультраструктура синапсов
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
В пресинаптической области есть: везикулы с медиатором. Они находятся в постоянном движении. Когда подходят к мембране нервного окончания, они сливаются с ней, а медиатор поступает в синаптическую щель. Митохондрии - основной источник энергии для синтеза медиатора.
Постсинаптическая мембрана - покрывает иннервируемую клетку в месте контакта с нервным окончанием. На постсинаптической мембране есть рецепторы к медиатору.
Медиаторы. Особенности нервно-мышечного синапса.
В настоящее время при классификации медиаторных веществ принято выделять: первичные медиаторы, сопутствующие медиаторы, медиаторы-модуляторы и аллостерические медиаторы. Первичными медиаторами считают те, которые действуют непосредственно на рецепторы постсинаптической мембраны. Сопутствующие медиаторы и медиаторы-модуляторы могут запускать ферментативные реакций, которые, например, фосфорилируют рецептор для первичного медиатора. Аллостерические медиаторы могут участвовать в кооперативных процессах взаимодействия с рецепторами первичного медиатора.
Долгое время за образец принимали синаптическую передачу по анатомическому адресу (принцип «точка — в точку»). Открытия последних десятилетий, особенно медиаторной функции нейропептидов, показали, что в нервной системе возможен принцип передачи и по химическому адресу. Другими словами, медиатор, выделяющийся из данного окончания, может действовать не только на «свою» постсинаптическую мембрану, но и за пределами данного синапса — на мембраны других нейронов, имеющих соответствующие рецепторы.
Основные медиаторы ЦНС:
1. Ацетилхолин (основной обладает центральным и переферическим действием)
Главный возбуждающий медиатор в нервно-мышечной передаче. Улучшает память.
2.ГАМК (основной тормозящий медиатор ЦНС). Ведет к снижению возбудимости ЦНС, противоэпилептическое действие. Недостаток ведет к психозам, неврозам, возникновению эпилептических пррипадков.
3.Норэпинефрин (активизатор синтеза цАМФ).Обеспечение в энергии, повышение мозговой активности.
4. Дофамин. Действует на психический компонент нервной системы, улучшает восприятие, внимание, настроение. При недостатке- мышечная дрожь (болезнь Паркинсона), нервозность и т.д.
5. Серотонин. Тормозящий нейромедиатор. Влияет на сон, успокоение нервной системы.
Влияет на возникновение чувства блаженства, удовлитворенности.
Особенности синапса, называемого также двигательной концевой пластинкой, следующие.
1.Он образован окончанием аксона двигательного нейрона на скелетной мышце.
2. Пресинаптическое окончание нейрона ветвится, образуя синапс очень больших размеров . Поверхность постсинаптической мембраны дополнительно увеличена за счет многочисленных складок.
3. Медиатором в нервно-мышечном синапсе служит ацетилхолин.
4. Рецепторы ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе относятся в типу N-холинорецепторов.
5. При активации N-холинорецепторов каналы открываются, в мышечную клетку входит Na+ и возникает потенциал концевой пластинки.
6. Особенность потенциала концевой пластинки заключается в том, что он всегда сверхпороговый (то есть вызывает сверхпороговую деполяризацию в области ближайшей к синапсу возбудимой мембраны); Таким образом, один ПД в нервном окончании всегда вызывает один ПД в скелетной мышце.
7. Инактивация ацетилхолина происходит в синаптической щели с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Эта инактивация осуществляется чрезвычайно быстро, поэтому нервно-мышечный синапс способен проводить импульсы высокой частоты.
Мембрано-ионная теория («натрий-калиевый насос» - поляризация и
реполяризация).
Мембранная теория возбуждения, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K+ и выведение из неё ионов Na+ и Cl-
Натрий заходит в клетку, калий мало – деполяризация. Натрия усваивается мало, калий устремляется из клетки – реполяризация. Чрезмерный выход калия регулируется натрий калиевым насосом, который используя энергию АТФ, обменивает 3 молекулы внутреннего натрия, на 2 молекулы наружнего калия. Таким образом идет обратное поступление калия в клетку.
Роль АТФ, кислорода в функционировании нейрона.
Головной мозг хорошо снабжается кровью и имеет интенсивный энергетический обмен. Хотя головной мозг составляет около 2% массы тела, при спокойном состоянии организма он утилизирует около 20% поглощенного кислорода и 60% глюкозы, которая полностью окисляется до СО2 и Н2О в цитратном цикле и путем гликолиза.
В клетках головного мозга практически единственным источником энергии, который должен поступать постоянно, является глюкоза. Аминокислоты не могут служить источником энергии для синтеза АТФ (АТР), поскольку в нейронах отсутствует глюконеогенез. Зависимость головного мозга от глюкозы означает, что резкое падение уровня глюкозы в крови, например, в случае передозировки инсулина у диабетиков, может стать опасным для жизни.
В клетках центральной нервной системы наиболее энергоемким процессом, потребляющим до 40% производимого АТФ, является функционирование транспортной Na+/К+-АТФ-азы (Na+/K+-«насоса») клеточных мембран. Активный транспорт ионов Na+ и К+ компенсирует постоянный поток ионов через ионные каналы. Кроме того, АТФ используется во многих биосинтетических реакциях.
Кислород является основным субстратом для окисления глюкозы и образования АТФ. Недостаток кислорода ведет к нарушению энергообразования в нервных клетках.
2. Нервные волокна (мякотные и безмякотные) – строение и функции.
Проведение возбуждения по нерву.
Миелинизированное
нервное волокно состоит из осевого
цилиндра, содержащего аксоплазму,
покрытого цитоплазматической мембраной.
Многократно обертываясь вокруг осевого
цилиндра, мезаксон формирует миелиновую
оболочку нервного волокна, представляющую
собой плотный липидно-белковый футляр.
Через равные промежутки (от 0,2 до 2 мм) эта оболочка прерывается, и мембрана осевого цилиндра остаётся открытой. Такие участки волокна называются перехватами Ранвье. Они имеют большое функциональное значение при проведении нервного импульса. Их длина составляет около 1 мкм. Миелиновая оболочка, является изолятором нервной клетки, благодаря ей возбуждение может возникнуть только на оголённом участке мембраны аксона. Мякотные волокна нервной системы могут располагаться как в пределах центральной нервной системы, так и вне ее. В зависимости от этого среди них различают центральные и периферические. Миелиновые волокна нервной системы характеризуются высокой скоростью проведения импульсов (60-120м/с). Эта особенность обусловлена изолирующей функцией миелинового слоя и наличием перехватов Ранвье. Немиелинизированные нервные волокна не имеют такой плотной жировой оболочки. Шванновская клетка окружает их только один раз.
Возбуждение какого-либо участка немиелинизированного нервного волокна приводит к локальной деполяризации мембраны. В то же время остальная часть мембраны сохраняет свою обычную разность потенциалов: наружная среда заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Между возбужденным и невозбужденным участками возникают местные токи. Это приводит к деполяризации соседнего участка, который, в свою очередь, деполяризует следующий. Такой способ проведения возбуждения называется непрерывным.
В связи с перечисленными особенностями строения безмякотные нервные волокна называют волокнами кабельного типа. Скорость проведения в них (3–5 м/с) гораздо ниже, чем в миелиновых. В мякотных волокнах участки, покрытые миелином, обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение потенциала действия невозможно. При генерации потенциала действия местные токи текут лишь между соседними перехватами. По закону «все или ничего» возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом механизме ослабление местных токов не происходит, и нервные импульсы распространяются на большее расстояние, с большой скоростью. Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:
1. Закон анатомической и физиологической целостности нервов, т.е. нерв способен выполнять свою функцию лишь при обоих этих условиях. Первые нарушения при перерезке, вторые – при действии веществ, блокирующих проведение, например, новокаин.
2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям идет к нейрону, а по эфферентным – от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратная или антидромное распространение возбуждения.
3. Закон изолированного проведения. Возбуждение передается с одного нервного волокна на другое волокно, входящее в состав этого же нервного ствола.
4. Закон без декрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. без затухания. Следовательно, нервные импульсы не ослабляются, проходя по нервам.
5. Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нервов.