Лекция 1.

Тема: Неврология.

1. Общая неврология: строение и функции нервной системы.

2. Строение и классификация нейронов. Строение и физиология нервных отростков нейрона.

3. Строение и физиология нервных окончаний (рецепторов и эффекторов).

4. Строение и физиология синапсов.

5. Строение, классификация и физиология рефлексов (рефлекторная дуга). I и II сигнальные нервные системы.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Нейрон (нейроцит) является структурно-функциональной единицей нервной системы, и состоит из тела и отростков.

В нейроне, кроме органоидов общего назначения, имеются органоиды специального назначения, к которым относятся нейрофибриллы и тигроидное вещество, изменяющиеся от физиологического состояния организма.

Нервные клетки специализируются на переработке информации. Кроме этой особой функции они также, как и другие клетки, должны обеспечить поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки.

П ри выполнении специальной задачи по переработке информации каждая нервная клетка получает информацию, приводит ее на более или менее далекое расстояние и передает одной или нескольким другим клеткам с помощью синапсов.

Специфическая деятельность нейронов тесно связана с наличием многочисленных клеток нейроглии, которые, окружая нейрон, выполняют опорную, изолирующую, трофическую, защитную, секреторную функции и множество еще не совсем ясных функций. Нейроглия подразделяется на макроглию (астроциты, олигодендроциты) и микроглию.

Глиальные клетки: А — волокнистый астроцит, Б — протоплазматический астроцит, В — микроглия, Г — олигодендроглиоциты.

Клеток нейроглии примерно в 10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.

Классификация нейронов. По количеству отростков нейроны делятся на:

♦ униполярные — с одним отростком;

♦ ложноуниполярные (псевдоуниполярные), когда один отросток при выходе из сомы разделяется на два — аксон и дендрит. Такие нейроны принадлежат к неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинномозговых и черепно-мозговых (тройничном, каменистом);

♦ биполярные — с двумя отростками, имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем;

♦ мультиполярные — имеют более двух отростков — один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС.

Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на Рис. 4.5.

Ф ункциональная классификация нейронов подразделяет их на:

♦ Чувствительные (афферентные, сенсорные, центростремительные) нейроны, помогающие человеку воспринимать внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, т.е. проводят информацию (импульсы) об ощущениях от поверхности тела и внутренних органов в мозг. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых ганглиях. (Нервный импульс — электрический сигнал, распространяющийся по клеточным мембранам).

♦ Вставочные (ассоциативные, контактные, промежуточные) нейроны анализируют информацию и вырабатывают решения, всегда лежат в пределах ЦНС.

♦ Двигательные (эфферентные, эффекторные, моторные, центробежные) нейроны проводят импульс («команды») от головного и спинного мозга ко всем рабочим органам. Мотонейроны соматической нервной системы располагаются в ЦНС — вегетативной нервной системы — в симпатических и парасимпатических ганглиях на периферии.

Пространственные взаимоотношения нейронов в сером веществе ЦНС могут быть трех типов.

Сетевидный тип взаимоотношения нейронов филогенетически наиболее древний и характерен для сетчатого образования (ретикулярной формации) ЦНС. Ретикулярная формация представляет собой диффузный столб нейронов особого строения, который прослеживается на протяжении всего спинного мозга и стволовой части головного мозга.

Ядерный тип организации нейронов характеризуется концентрацией тел нейронов формирующий обособленные ядра различной формы и размеров в белом веществе ЦНС.

Корковый тип взаимоотношения нейронов представляет собой послойное расположение нейронов, характерное для коры мозжечка и больших полушарий конечного мозга.

Строение отростков нейронов и нервов. На периферии отростки нервных клеток сопровождаются шванновскими клетками (леммоциты).

Если через шванновскую клетку проходят несколько нервных волокон, то они имеют только шванновскую оболочку и называются безмякотными, или немиелинизированными нервными волокнами. Наружный слой шванновской оболочки уплотняется и образует тонкую пленку — неврилемму. Под электронным микроскопом обнаружено, что безмякотные волокна покрыты тончайшей миелиновой оболочкой.

Если через шванновскую клетку проходит одно нервное волокно (нервный цилиндр), то шванновская клетка закручивается на нем и образует толстую мякотную, или миелиновую (миелинизированную) оболочку. В ней есть истонченные участки, покрытые только неврилеммой — перехваты Ранвье, по которым проходит нервный импульс (возбуждение) скачкообразно, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания.

Этапы формирования миелиновой оболочки – А

Многочисленные отростки нервных клеток формируют нервы, образованные пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью.

К оличество и строение пучков в нерве у разных людей различно. Соотношение безмякотных и мякотных волокон в различных нервах также неодинаково.

Строение нерва

По строению и функции нервные волокна делятся на три основные группы:

♦ А-волокна — толстые, мякотные, диаметром от 4 до 20 мк. К этой группе принадлежат моторные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности.

♦ В-волокна — тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мк. В эту группу входят афферентные волокна и волокна вегетативной нервной системы.

♦ С-волокна покрыты очень тонкой миелиновой оболочкой диаметром меньше 2 мк. К ним относятся афферентные волокна болевой и температурной чувствительности. В эту группу входят также безмякотные волокна диаметром от 1 до 1,3 мк.

С-волокна называют медленными — скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-2,0 м/с., а А- и В-нервные волокна — быстрыми, их скорость возбуждения — 80-120 м/с.так как они проводят импульсы быстрее, чем С-волокна.

Скорость, с которой импульсы проходят по волокнам, определяется в метрах в секунду, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6.

Нервы по составу образующих их нервных волокон могут быть смешанными, содержащими чувствительные, двигательные и вегетативные волокна, а также только двигательными или только чувствительными.

Дендриты — это отростки, по которым возбуждение (нервный импульс) идет от периферии (рецептора) к телу нейрона. У мотонейрона они по существу являются вытяжением протоплазмы с большим количеством шипиков, синаптических образований. Дендриты на периферии оканчиваются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами).

Рецепторы — чувствительные нервные окончания, которые преобразуют энергию раздражения в энергию нервного импульса (в возбуждение). Рецепторы обладают низким порогом восприятия и быстро адаптируются к раздражениям.

П о строению рецепторы могут быть инкапсулированные (осумкованные) — тельца Фатер-Пачини, колбы Краузе, тельца Мейснера и неинкапсулированные (неосумкованные, или «свободные») — кустиковидные, усиковидные, с «пуговками», «листовидными» и «булавовидными» утолщениями.

По расположению рецепторы делятся на экстерорецепторы, расположенные в коже, интеропецепторы, расположенные в стенках внутренних органов, и проприорецепторы, расположенные в органах опорно-двигательного аппарата.

По восприятию раздражения рецепторы делятся на первичночувствующие, непосредственно воспринимающие раздражение, и вторичночувствующие, воспринимающие раздражение опосредственно через чувствующую клетку (рецепторы органов чувств).

По виду восприятия раздражений рецепторы специфичны и подразделяются на механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, барорецепторы и т.д.

Аксоны (нейриты) — отростки, по которым возбуждение проходит от тела нейрона к периферии (рабочему органу). Обычно на месте отхождения аксона от тела клетки находится четко ограниченное возвышение мембраны — аксонный холмик. Это место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки. У аксона может быть от 2-3 до несколько десятков ответвлений — коллатералей.

Аксоны оканчиваются двигательными нервными окончаниями — эффекторами, которые передают нервный импульс (возбуждение) рабочему органу (скелетной мускулатуре).

Э ффекторы по строению представляют собой компактные кустиковидные окончания с короткими терминалями и булавовидными утолщениями, которые образуют мионевральные синапсы на мышечном волокне.

Эффектор

Проводящие пути — это одинаковые по происхождению и функции нервные волокна, объединенные в пучки различной плотности, которые соединяют синаптически схожие ядра нервных клеток — нервные центры.

Проводящие пути — это многонейронные цепочки, осуществляющие рефлекторную деятельность.

Механизм проведения возбуждения по нерву. Кроме возбудимости, основным свойством нервного волокна является способность проводить возбуждение. Проводимость — это способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Механизм проведения возбуждения по нерву основан на принципах калиевого и натриевого насоса. Возбужденный участок нервного волокна имеет (—) заряд, а не возбужденный — (+) В миенизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми. Возбуждение может возникать, только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. Распространение возбуждения по нервному волокну при возбуждении подчиняется соответствующим законам.

Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только при сохранении его анатомической и физиологической целостности.

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обуславливает строгую координацию рефлекторной деятельности.

Синапс — это место контакта между двумя нейронами, который обеспечивает передачу нервного импульса от одного нейрона к другому или на эффекторный орган. Он состоит из концевого аппарата аксона в виде синаптической бляшки, в которой концентрируется медиатор — биологически активное вещество (симпатин — возбуждающий или ацетилхолин — тормозящий), синаптической щели, шириной в 200 Å, и полупроницаемых пресинаптической и постсинаптической мембран с порами, через которые проходит медиатор в одном направление от пре- к постсинаптической мембране.

Субмикроскопическое строение синапса:

1 — пресинаптическая мембрана; 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синаптическая щель; 4 — синаптические пузырьки; 6 — нейропротофибриллы; 6 — митохондрии

В синапсе прерывается электрическое проведение импульса, а передача возбуждения осуществляется химическим путем и представляет собой сложный процесс, который проходит в несколько стадий:

1. Синтез медиатора;

2. Секреция медиатора

3. Взаимодействие медиатора с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны;

4. Инактивация (полная утрата активности) медиатора

Медиатор синапса вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе входящие в лекарства, могут оказывать влияние на возбуждение в синапсе. Это явление используют в клинической практике.

К физиологическим свойствам синапса относят:

1. Односторонее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране;

2. Синаптическая задержка проведения возбуждения связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью проведения возбуждения в нервном волокне;

3. Низкая лабильность и высокая усталость синапса;

4. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Синапсы могут располагаться на телах нейронов, их аксонах и дендритах. По анатомо-гистологическому принципу их делят на нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейрональные; по нейрохимическому принципу — адренергические с медиатором норадреналином и холинергические с медиатором ацетилхолином; по функциональному признаку — возбуждающие и тормозные. Количество их может достигать до 10000, что свидетельствует о конструктивной и функциональной сложности межнейрональных взаимоотношений. Синаптический аппарат обеспечивает динамическую связь между отдельными нейронами, лежит в основе рефлекторных дуг и определяет единство нервной системы.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Нервная система формирует ответные реакции на внешние и внутренние воздействия. Степень сложности таких реакций различна — от автоматического сужения зрачка при ярком освещении до многопланового поведенческого акта, мобилизующего весь организм. Во всех случаях сохраняется один и тот же рефлекторный принцип.

Р ефлекс — реакция организма на изменение внешней и внутренней среды. “Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы” (Сеченов, 1862). Рефлекс осуществляется с участием центральной нервной системы. Он обеспечивает адаптацию организма к условиям существования, является целесообразным ответом для данного организма, необходимым для нормальной жизнедеятельности. Осуществление рефлекторных актов или рефлексов — основное и специфическое проявление деятельности нервной системы. Цепочка нейронов, обеспечивающая рефлекторный акт, носит название рефлекторной дуги.

Строение рефлекторной дуги

1 — окончания центростремительного нерва; 2 —центростремительный (чувствительный) нейрон и спинномозговой узел (ганглий); 3 — контактный (промежуточный, вставочный) нейрон; 4 — центробежный (двигательный) нейрон; 5 — окончания центробежного (двигательного) нейрона.

В настоящее время принято считать, что замыкающим звеном любой рефлекторной дуги является звено обратной связи, или обратной афферентации, благодаря которой в соответствующие нервные центры поступают нервные импульсы, сигнализирующие о результатах совершенного действия. Звено обратной связи обеспечивает приспособительный характер рефлекторной деятельности.

Рефлекторные акты, связанные с деятельностью подкорковых ядер, ствола мозга и спинного мозга, протекают по врожденным наследственным нервным путям, они генетически заложены в нервной системе и не требуют обучения — это безусловно-рефлекторные реакции, обеспечивающие сохранение особи или вида, регуляцию внутренней среды организма. Они лежат в основе безусловных рефлексов. Объединение организма в единое целое и организация сложных поведенческих программ на основе безусловных рефлексов могут формировать сложнейшие действия — инстинкты, такие как строительство гнезд и дальние перелеты птиц.

Нервные связи, образующиеся на основе индивидуального опыта и связанные с корой больших полушарий конечного мозга обеспечивают условно-рефлекторную деятельностью и лежат в основе условных рефлексов.

Большая гибкость поведения наблюдается у организмов, которые способны к индивидуальному обучению. Это становится возможным благодаря возникновению в нервной системе временных нервных связей. Наиболее изученным типом такой нервной связи является условный рефлекс.

В обучении распространяется на три основных звена рефлекторного механизма:

♦анализ поступающей от рецепторов информации,

♦интегральная обработка в промежуточных звеньях,

♦создание новых программ деятельности.

В коре больших полушарий конечного мозга осуществляется анализ и синтез различных раздражений внешнего мира, который характерен для человека и животных, И.П. Павлов назвал первой сигнальной системой.

Для человека характерна вторая сигнальная система, которая связана с восприятием речи (письменной и устной) и, где слово является условным раздражителем.

И. М. Сеченов в гениальном труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею о рефлекторной природе психических процессов, заложил основы материалистического изучения высшей нервной деятельности.

СТРОЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Единую нервную систему принято условно делить на центральную и периферическую.

К центральной нервной системе (ЦНС) относится спинной и головной мозг.

Спинной мозг представляет собой наиболее «древнюю» часть нервной системы.

Г оловной мозг, в свою очередь, подразделяется на стволовую часть (продолговатый мозг, мозговой мост (Варолиев мост), средний мозг и промежуточный мозг), малый мозг (мозжечок) и большой (конечный) мозг, состоящий из двух полушарий.

В центральной нервной системе (ЦНС) различают серое вещество, которое представляет собой скопление тел нейронов и нейроглии, и белое вещество, образованное отростками нейронов — толстыми мякотными волокнами и нейроглией, формирующие проводящие пути.

К периферической нервной системе относят нервные узлы, нервные стволы, нервные сплетения и нервные окончания.

Лекция 2