25. Афферентный синтез.

Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а следовательно, и начало работы ФС, составляет афферентный синтез. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, "что делать" и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие.           Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

26. Поведение как иерархия функциональных систем и полезных результатов.

27. Онтогенез ВНД.

28. Этапы пренатального развития функций нервной системы.

29. Этапы постнатального развития ВНД.

30. Зависимость ВНД от условий индивидуального развития.

31. Нарушения онтогенеза нервной системы и “болезни развития”.

32. Системогенез функциональных систем.

П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и про­цессов многочисленные и различные по сложности компоненты фун­кциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968). Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начина­ется задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение меж­ду многочисленными и различными по степени сложности, месторас­положению и зрелости компонентами устанавливается на основе дей­ствия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Ге­терохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе. Сформулированный А. Н. Севсрцовым принцип гетерохронии раз­вития органов и систем был использован Г1. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза. «Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональ­ных систем, обеспечивающее ему адекватное приспособление па различ­ных этапах постнатальной жизни». «Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливают­ся гармонические отношения между всеми многочисленными и различ­ными гю сложности компонентами функциональной системы… являет­ся гетерохрония в закладках и темпах развития различных структурных образовании…» (Анохин Г1. К., 1968. — С. 81). Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоя­щая в неравномерном развертывании генетической информации. Бла­годаря этому обеспечивается основное требование выживания ново­рожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды. Она же служит решению важнейшей задачи эволюции — постепен­ному наделению новорожденного организма полноценными и жизнен­но важными (в соответствии с возрастом) функциональными система­ми. А это означает, что избирательный гетсрохронный рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородного целого, бу­дет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводя­щих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за се пределами, и позволяют решать пове­денческие задачи, соответствующие возрасту ребенка. Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС. Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 году понятием «системогенез», с помощью которого рассматри­вается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную фун­кциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание (Анохин П. К., 1968). Термин «системогенез» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полнопенных фун­кциональных систем с положительным приспособительным эффектом. Системогенез, как формирование функциональных систем, проис­ходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложня­ющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах. Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложне­нием конкретной функциональной системы. Первоначально форми­руются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы си­стемы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию си­стемы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций. Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетеро­хрония, которая связана с неодновременной закладкой и формирова­нием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная коор­динация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987). П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента систе­мы до появления полноценной функциональной системы. 1.  Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и про­стоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени со­ставляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладывают­ся и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к опре­деленному возрасту все они включаются в обеспечение различ­ных функциональных систем. 2.   Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созре­вание, на неоднородный состав органа в каждый момент разви­тия. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза. При этом происходят опережающая закладка и развитие тех час­тей функциональной системы, которые окажутся наиболее важ­ными для решения адаптационных задач в ближайшее время {принцип опережающего развития). Например, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы орга­низма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции. 3.   Принцип консолидации компонентов функциональной системы на­чинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, ко­торая оказывается достаточной для их объединения в систему. Кри­тическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это при­дает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функциональ­ных систем происходит в так называемые критические, сенситив­ные периоды и соответствует качественным перестройкам поведе­ния и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами. 4.   Принцип минимального обеспечения функциональной системы за­ключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, ар­хитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря это­му она становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полнос­тью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприя­тие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но ее роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогене­за значительные изменения. В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врож­денные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организо­ванным функциональным системам, которые обеспечивают приоб­ретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и являет­ся менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же генетического хода, тех же закономерностей, что и в пренаталь- ный период. В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна пред­ставлять физиологически функциональная система, каков биологи­ческий смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование.