Вопросы эволюции

45. История становления эволюционной идеи. Сущность представления Ч. Дарвина о механизме органической эволюции. Современный период синтеза дарвинизма и генетики.

Гераклит 6-5 в. до н. э. сформулировал положение о постоянно происходящих в природе изменениях. Эмпедокл 5 в. до н. э. выдвинул одну из древнейших теорий эволюции. Аристотель выстроил все известные ему организмы в ряд по мере их усложнения. Шарль Бонне – «лестница природы». Жан Батист Ламарк предположил что в течении жизни каждая особь изменяется приспосабливаясь к окружающей среде. Приобретенные ее на протяжении всей жизни новые признаки передаются потомству (ошибка – приобретенные признаки не наследуются). Чарльз Дарвин.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целост­ное учение об историческом развитии органического мира. Они охватывает широкий круг проблем, важнейшими из ко­торых являются доказательства эволюции, выявление движу­щих сил эволюции, определение путей и закономерностей эво­люционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следую­щих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенство­вались в соответствии с окружающими условиями,

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный от­бор. Естественный отбор осуществляется через сложное вза­имодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой засуществование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

5. Синтетическая теория эволюции возникла в начале 40-х годов XX века. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных совре­менной генетики, экологии и классического дарвинизма.

6. Основные постулаты синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом (по Н. Н. Воронцову).

7. Материалом для эволюции служат наследственные из­менения — мутации (как правило, генные). Мутационная изменчивость — поставщик материала для отбора — носит случайный и ненаправленный характер.

8. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

9. Наименьшей эволюционирующей единицей является популяция.

10. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

11. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

12. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологи­чески, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вы­делить самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Существование таких видов, как правило, недолговечно.

13. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из од­ной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»)

14. Поскольку основным критерием вида является его ре­продуктивная изоляция, то этот критерий неприменим к фор­мам, у которых отсутствует половой процесс (прокариоты, низшие эукариоты).

15. Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд, класс и др.) идет путем микроэволюции. Согласно син­тетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными слова­ми, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволю­ции.

16. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофияетическое происхождение.

17. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

46. Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга.

Вид — основная структурная единица биологической систематики живых организмов — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений).

Экологически популяция характеризуется величиной, оценива­емой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу, Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенно­стей природных условий на соответствующей территории. Числен­ность особей в популяциях организмов ратных видов различается. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию попу­ляции.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсив­ности размножения, возраста достижения половой зрелости. И зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной.

Половой состав популяций обусловливается эволюционно за­крепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрос­лом состоянии) соотношения полов.

В пределах генофонда популяции доля генотипом, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условии на поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избира­тельной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняют­ся из поколения в поколение».

Закон Харди-Вайнберга: p²AA+2pqAa+q²aa=1

Закон Харди-Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются.

47. Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов. Генетический груз и его биологическая сущность. Генетический полиморфизм и адаптивный потенциал популяции.

В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей.

Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500-4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек – изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения – соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики.

Популяционные волны – периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок – чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей.

48. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс и генетическая комбинаторика, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор и его формы. Творческая роль естественного отбора в человеческих популяциях. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Мутационная изменчивость – основная форма; в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Хотя мутации происходят редко (вероятность генной мутации10-6), но в целом накапливается значительное количество. Большинство накапливающихся мутаций – рецессивные (доминантные тут же проявляются и подвергаются жесткому отбору), при этом популяция остается генетически однородной – скрытый резерв наследственной изменчивости.

Комбинативная изменчивость – следствие механизмов мейоза (кроссинговер, случайное расхождение гомологичных хромосом, случайное сочетание гамет), большое разнообразие генотипов и фенотипов – исходный материал для естественного отбора.

Естественный отбор – избирательное (дифференциальное) воспроизведение определенных генотипов (выживание наиболее приспособленных), функционирует при наличии 2 факторов: интенсивного размножения особей и борьбы за существование.

Интенсивность размножения – рождается намного больше особей, чем может выжить Гибель потомства – результат борьбы за существование.

Различают 3 вида борьбы за существование:

-межвидовая (между хищниками-плотоядными и травоядными, травоядными и растениями, птицами и насекомыми, между культурными растениями и сорняками, между микроорганизмами разных видов и т.д.);

-внутривидовая (между особями одного вида – рыжие тараканы вытесняют черных, серая крыса – черную, конкуренция за места гнездования, самцов – за самку, каннибализм у рыб);

-с неблагоприятными условиями внешней среды (с засухой, заморозками, переувлажнением - растения, недостаток кислорода в воде – рыбы, резкие колебания температуры – возникновение теплокровности и шерстного покрова).

В зависимости от направленности и результата различают следующие формы естественного отбора:

• Направленный (движущий) – вызывает прогрессивное или направленное в одну строну изменение генетического состава популяции, проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления (ослабления), характерен для популяций в процессе приспособления к новой среде (при медленно изменяющихся условиях внешней среды). Этот принцип используют при искусственном отборе. Пример: индустриальный меланизм бабочек.

• Стабилизирующий отбор – сохраняет в популяции средний вариант фенотипа (признака), устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, отклоняющиеся от нормы. Наиболее распространенная форма, характерна для постоянных условий окружающей среды.

• Дизруптивный (разрывающий) отбор – сохраняет крайние формы, направлен против «средних» особей.

Дарвин: «Естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа.

Изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию организмов, связана с другими факторами. Различают:

• Географическую (пространственную) – разрыв единого ареала водными или наземными преградами, обособление отдельных популяций, в каждой свои мутации, изменчивость, отбор, изменение генотипа, изменение фенотипа;

• Биологическую (репродуктивную) из-за несовпадения сезонов размножения, особенностей ритуала ухаживания, различия в строении органов размножения, несовместимость гамет.

Популяционные волны – периодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины различны: соотношение численности хищников и травоядных, деятельность человека (размножение кроликов в Австралии, колорадского жука и т.д.). Рост численности сопровождается расширением территории, возможно слияние с другими популяциями, выселение за пределы ареала, где могут быть другие условия существования. При спаде численности распад крупных популяций, изоляция отдельных групп, в которых возможно сохранение редких мутационных аллелей, приводящих к возникновению новых видов.

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Когда особей в популяции мало, возможны случайные отклонения от общих закономерностей наследственности и изменчивости, которые могут привести к утрате или закреплению признака вне его связи с приспособительной ценностью.

49. Микро- и макроэволюция. Характеристика механизмов, лежащих в основе эволюционных процессов и их результат.

Эволюционные события можно рассматривать в различных масштабах времени. На этом основании выделяют две стороны эволюционного процесса: микро- и макроэволюцию. Теория микроэволюции изучает механизмы адаптаций популяций к изменяющимся условиям существования и закономерности образования новых видов, теория макроэволюции - пути формирования более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов и т.д.).

Макроэволюционные события - например, выход позвоночных на сушу - происходят на протяжении сотни тысяч или миллионов лет и сопровождаются значительными изменениями облика животного или растения. Для микроэволюционных событий - например, адаптации популяции грызунов к новым ядохимикатам - требуется зачастую всего несколько лет. Каждый макроэволюционный результат складывается из множества микроэволюцинных событий, основным фактором направленных эволюционных изменений как в микро-, так и в макроэволюционном масштабах является естественный отбор. Данная справочная программа рассказывает о закономерности микроэволюционных изменений.

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[94]:

• Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

• Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

• Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий

50. Типы, формы, правила эволюции групп. Принципы эволюции органов.

51. Филогенез скелета, покровов тела позвоночных.

52. Филогенез нервной, эндокринной систем хордовых.

53. Филогенез кровеносной системы, эволюции сердца, пороки развития сердца человека. Развитие артериальных дуг. Пороки магистральных сосудов.

54. Филогенез половой системы / связь выделительной системы с половой /.

55. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем.

56. Индивидуальное и историческое развитие. Биогенетический закон. Филогенез как процесс эволюции онтогенезов, ценогенезов, филэмбриогенезов.

57. Возникновение и развитие жизни на Земле. Химический, предбиологический, биологический и социальный этапы.