71. Устойчивость растений к гипо- и аноксии.
Явления гипоксии (недостаток кислорода) и аноксии (отсутствие кислорода) широко распространены в природе. В условиях кислородной недостаточности очень часто оказываются озимые, ячмень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель — Picea, сосна — Pinus, береза — Betula) и др. Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить затопление и связанную с ним аноксию гораздо дольше. Поскольку все растения аэробы, в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно. Воздействие гипоксии и аноксии на растение не идентично. При гипоксии отключаются только системы, обладающие низким сродством к кислороду (например, окислительные системы микросом), а злектрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии электрон-транспортная цепь отключается полностью (если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов)
Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего с возможностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анатомо-морфологические и физиологические особенности (поверхностная корневая система, аэренхима, способность листьев к поглощению дополнительного кислорода и т.п.). В случае же их недостаточности растения используют специальные метаболические приспособления Метаболические приспособления растений к недостатку кислорода связаны с различными звеньями обмена веществ, из них ведущие — приспособления дыхания. Так, устойчивые к гипоксии растения демонстрируют низкую интенсивность дыхания даже при нормальной аэрации. Экономное потребление кислорода дает им возможность стабилизировать дыхание, сохраняя его почти неизменным и при дефиците 02. У этих растений отмечается и качественное своеобразие дыхательного метаболизма: меняется соотношение разных способов дыхания, что необходимо для образования достаточного количества высокоэнергетических соединений и веществ для биосинтеза
При усилении гипоксии и при аноксии повышается доля гликолиза, который при умеренной интенсивности и длительном функционировании играет определяющую роль в устойчивости растения. Для поддержания высокой скорости гликолиза необходимо непрерывное реокисление восстанавливающихся в ходе его коферментов. При аноксии, когда электрон-транспортная цепь митохондрий отключена, НАДН может окисляться в конечных акциях молочнокислого и спиртового брожения, но при этом накапливаются токсичные продукты этих процессов, особенно н иловый спирт (этанол). У приспособленных к гипоксии растений его накапливается меньше. Этанол выделяется в ризосферу что понижает его содержание в тканях растений. Но у неустойчивых видов, несмотря на более интенсивное выделение спирта, его концентрация и в тканях, и в ризосфере нарастает.
У приспособленных к гипоксии растений низкое накопление продуктов брожения связано также с частичным предотвращением их образования при переключении реакций на синтез нетоксичных промежуточных продуктов. Меньшее накопление этанола в тканях устойчивых растений связано и с его частичной переработкой. Таким образом, есть несколько механизмов, избавляющих растения от высоких концентраций спирта, и способность растений к детоксикации продуктов анаэробного обмена играет важную роль в устойчивости их к гипо- и аноксии.
