Вопрос 31: Температура как фактор фотосинтеза

Фотосинтез (от греч. - свет и - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндоэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Общее уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 12Н2О → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза. Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу (ранний палеозой, 400млн.лет тому назад).

Первичные фотохимические  реакции фотосинтеза сильно зависят от температуры. Ферментативные процессы также находятся в существенной температурной зависимости, которую можно описать реакцией по правилу Вант-Гоффа:скорость реакции V увеличивается почти вдвое при повышении температуры на 10 гр.по С.

Q10=Vt+10/Vt=2

Отсюда следует, что при низкой интенсивности освещения (лимитирующий фактор-свет) фотосинтез зависит от температуры меньше, чем при высокой интенсивности (лимитирующий фактор- СО2). При повышающей температуре растущая фотосинтетическая активность отражает прежде всего высокую скорость ферментативных реакций. С другой стороны, идущая на убыль активность фотосинтеза при температуре выше оптимума имеет сложную природу: хотя вместе с температурой повышается активность определяющего скорость реакции ферментаRubisCO, его сродство с СО2 снижается; одновременно при высокой  температуре  СО2 растворяется в воде хуже относительно О2, т.е фотодыхание с повышением температуры активируется. Таким образом, продуктивность нетто-фотосинтеза уменьшается.  При высоких температурах фотосинтетический аппарат разрушается вследствие инактивации ферментов и повреждения мембран. Для растений  различных местообитаний температурные границы и температурный оптимум  распологаются соответственно в характерных диапозонах.

Вопрос 32: Свет как фактор фотосинтеза

 Структура листа обеспечивает оптимальное поглощение света. Клетки эпидермиса в разрезе имеют форму линзы. Они фокусируют свет и направляют его на нижележащие клетки палисадной  паренхимы, где проходит до 80% фотосинтеза. Непоглощенные фотоны рассеиваются по пограничным поверхностям клеток губчатой паренхимы, благодаря чему фотоны не устремляются в определенном  направлении, пусть света через лист удлиняется, и вероятность поглощения квантов повышается.

Интенсивность направленного на лист излучения может измениться за короткий промежуток времени (например,  во время затенения при облачной погоде). Хлоропласты многих растений противостоят таким колебаниям, изменяя свое положение относительно падающего на лист света. В так называемом положении слабого освещения линзовидные органеллы подставляют свету свою широкую сторону, в положении сильного освещения свою узкую сторону. В переориентации органелл принимают участие кальций зависимые процессы с участием цитоскелета, предположительно, актина. Благодаря этому изменяется поперечное сечение «Световых ловушек», и поглощение квантов света в антенных комплексах стабилизируется в определенных границах независимо от интенсивности поступающего света.

Листья или побеги многих растений  (например, люпина, люцерны, фасоли, сои, хлопчатника) следуют за дневным ходом солнца таким образом, чтобы листовые пластинки оставались перпендикулярными к лучам падающего света. Этот положительный фототропизм способствует максимально интенсивному освещению листьев и сокращает до минимума потери при отражении.

В естественных условиях количество хлорофилла не является фактором, ограничивающим интенсивность фотосинтеза, так как даже при низкой интенсивности освещения листья с пониженным содержанием хлорофилла поглощают так много фотонов, что фотосинтетический аппарат насыщается.