23. B6f или b6f-комплекс.

b6f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейсяв окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФтрансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

24. Нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах.

Нециклический транспорт электронов – это перенос электронов от воды к НАДФ+, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b6f-комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков. Он сопровождается выделением кислорода и восстановлением НАДФ+. Сопряжен синтезом АТФ (нециклического фосфорилирования). Отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются: 1) окисление двух молекул воды; 2) участие двух фотосистем; 3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ (конечный акцептор). Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН + Н+) и АТФ.

Циклический поток электронов осуществляют отдельно фотосистемаI или фотосистемаII.Циклический транспорт с участиемфотосистемыIвключает перенос электронов от восстановленного ферредоксина обратно к окисленному . Циклический поток электронов с участием фотосистемыI сопряжен с синтезом АТФ и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для процессов ассимиляции углерода. Он может быть альтернативным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях. Циклический поток электронов в фотосистемыII связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов QA и QB к оксигенному пигменту.Циклический поток электронов в фотосистемыII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Псевдоциклический поток электронов – перенос электронов от воды на кислород –реакция Мелера. Восстановление кислорода может происходить в обоих фотосистемах. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н2О. В результате единственным продуктом этого процесса будет АТФ, синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилировании. Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода, поэтому активация процесса может вызвать нарушение фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высоких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах оксигенного НАДФ+

.25. Z-схема фотосинтеза.

Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-востановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза. Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от фотосистемыII к фотосистемеI и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+

Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы

На рисункепредставлен не только путь электронов, переходящих от Н2Ок NADP +, но и энергетические взаимоотношения. Вертикальная ось этой диаграммы соответствует энергетической шкале. Процессы, при которых электроны переносятся «вверх» (красные стрелки), требуют затраты световой энергии, а процессы, при которых электроны движутся «вниз» (черные стрелки), сопровождаются уменьшением свободной энергии. При поглощении кванта света фотосистемой I один из ее электронов переходит из состояния с относительно низкой энергией в состояние, богатое энергией, вследствие чего фотохимический реакционный центр фотосистемы I, находящийся теперь в возбужденном состоянии, становится очень мощным восстановителем, так что электроны движутся от него «вниз» к NADP + и восстанавливают его в NADPH. Высокоэнергетические электроны, движущиеся от фотосистемы II к фотосистемеI, также получили энергию от квантов света, но от тех, которые были поглощены фотосистемойII. Дырки в фотосистемеII, ставшей теперь очень мощным окислителем (акцептором электронов), заполняются электронами, которые движутся «вниз» от Н20. Z-схема, следовательно, показывает тот путь, по которому электроны переходят от Н20 к NADP + , восстанавливая его в NADPH, т.е. путь от большого положительного стандартного потенциала (+ 0,82 В) к большому отрицательному (— 0,32 В). Свободную энергию, необходимую для переноса одного электрона от Н20 к NADP +, поставляют два поглощенных кванта света; один из них поглощается фотосистемой I, а другой-фотосистемой II

Билет 26. Взаимосвязь световых и темновых реакций.

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.