18.Метаболизм азота в растениях. Взаимодействие азотного и углеродного потоков; роль первичных реакций фотосинтеза в усвоении азота.

Значение азота для растений, содержание и превращение его в почве Азоту принадлежит ведущая роль в повышении урожая сельскохозяйственных культур. Д. Н. Прянишников подчеркивал, что главным условием, определяющим среднюю высоту урожая, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растении азотом.

Огромное значение азотных удобрений в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур обусловливается исключительно важной ролью азота в жизни растений. Азот входит в состав белков, являющихся главной составной частью цитоплазмы и ядра клеток, в состав нуклеиновых кислот, хлорофилла, ферментов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.

Основным источником азота для растений являются соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими аниона и катиона , находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состоянии. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращения, в конечном итоге включаясь в состав органических азотистых соединений - аминокислот, амидов и, наконец, белка. Синтез органических азотистых соединений происходит через аммиак, образованием его завершается и их распад. Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для синтеза аминокислот. Нитраты в растениях подвергаются сначала ступенчатому - через нитрит, гипонитрит и гидроксиламин - ферментативному восстановлению до аммиака.

19. Метаболические взаимодействия клеточных органоидов. (не нашла)

20. Механизм поглощение ионов растениями

Для питания растениям необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и некоторые минеральные вещества. Для чего нужны эти элементы, указано в таблице. У высших растений минеральные вещества из почвы или окружающей воды поглощают корни1. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков. Участие в этом процессе микоризы обсуждается в статье. Чтобы понять механизм поглощения и транспорта минеральных ионов, необходимо помнить следующее. 1. Минеральные элементы, необходимые растению, входят в состав солей. В водном растворе молекулы солей диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются. 2. Ионы способны пересекать клеточные мембраны различными путями. Один из них — активный транспорт. Он требует затрат энергии в форме АТФ, образующегося в процессе дыхания и может вести к перемещению ионов против градиента их концентрации (разд. 5.9.8). 3. Внутрь корня от его эпидермиса распространяется непрерывная система клеточных стенок — апопласт. Вода и любые растворенные в ней вещества свободно проникают в эту систему из почвы.

поглощение ионов четко разделяется на две фазы. Первая длится примерно 10—20 мин. Поглощение в этот период идет относительно быстро. Ионы калия, соприкасаясь с эпидермисом корня, проникают в клеточные стенки и движутся вглубь через апопласт по механизму либо объемного потока, обеспечиваемому транспирацией, либо диффузии. Можно видеть, что эта фаза относительно независима от температуры, поскольку скорость поглощения примерно одинакова и при 25, и при 0 °С. Речь идет о пассивном процессе. Вторая фаза зависит от температуры и не наблюдается при 0 °С, когда интенсивность метаболизма и дыхания очень низка. Ингибирование поглощения К-ионов цианистым калием свидетельствует о том, что этот процесс зависит именно от дыхания. Во время второй фазы ионы калия поступают в клетки корня через плазма-лемму путем активного транспорта. Сходные результаты можно получить и на изолированных тканях. Обычно в таких опытах используются запасающие органы растений, например корнеплод моркови. Данные, приведенные на рисунке, подтверждают, что поглощение ионов зависит от дыхания и ингибируется цианидом калия. Итак, поступление ионов в корень обеспечивают два процесса: 1) пассивное поступление, когда ионы движутся за счет объемного потока и диффузии через апопласт; 2) активный транспорт, при котором ионы переносятся в клетки против градиента их концентрации за счет энергии, генерируемой при дыхании.

Активный транспорт — процесс избирательный и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и энергозатрат не требует. В результате пассивного поглощения все клетки первичной коры корня омываются раствором, сходным по составу с почвенным. Так создается обширная поверхность для поглощения ионов. Ионы, передвигаясь по апопласту, доходят только до эндодермы, где дальнейшее их продвижение блокируют пояски Каспари. Пересечь этот барьер ионы могут путем диффузии или путем активного транспорта через плазмалеммы эндодермальных клеток и попадая в их цитоплазму и, возможно, в вакуоли. Таким способом растение контролирует, какие минеральные вещества в конце концов попадают в ксилему. Ионы могут перемещаться и по симпласту. Попав в цитоплазму одной клетки, они будут продвигаться дальше по плазмодесмам, не пересекая мембран. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рисунке показаны все возможные пути транспорта ионов внутри корня. Конечный этап передвижения минеральных солей по корню — высвобождение ионов в ксилему. Для этого им рано или поздно надо покинуть цитоплазму клеток через плазмалемму. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.