25. Закономерности реагирования животных на сигнальные раздражители: понятие сигнальных раздражителей, свойства сигнальных стимулов.

В теоретических построениях этологии важное место при объяснении влияния внешней среды на поведение животных занимает понятие о сигнальных раздражителях (стимулах). Вновь вернемся к опытам Тинбергена с бархатницами. Самец во время брачного периода реагирует только на такие признаки самки, как размер, светлость и характер движения, и совершенно безразличен, например, к ее цвету и форме. Другими словами, как только он видит светлый, большой объект с характерным “танцующим” движением у него запускается вполне определенная цепочка двигательных реакций, связанных с преследованием этого объекта. Еще один классический пример: самец трехиглой рыбки колюшки (излюбленный объект изучения этологов) во время брачного периода весной выбирает себе территорию и охраняет ее от вторжения других самцов. В это время у всех самцов брюшко окрашено в красный цвет. Было установлено, что раздражителем, который запускает реакцию нападения у хозяина территории является именно красное пятно на брюшке соперника. Если это пятно отсутствует, то агрессивной реакции не наблюдается. При этом, как было показано, для самца безразлична форма объекта, имеющего это “красное пятно снизу”: модель самца колюшки, имеющая натуральную форму и величину, без красного пятна снизу не вызывала соответствующего поведения. Этологи стали называть признаки объекта, которые вызывают определенную реакцию организма, сигнальными раздражителями для данной реакции. Такие раздражители в этологической литературе также часто называют ключевыми раздражителями, так как они действуют наподобие ключа для открывания соответствующей реакции. Таким образом, для самца бархатницы сигнальными раздражителями для реакции преследования является светлость, размер и характер движения, а для самца колюшки сигнальным раздражителем для запуска агрессивного поведения является красный цвет снизу у объекта.

Сигнальный раздражитель – это признак объекта, который вызывает определенную строго установленную реакцию животного, находящегося в соответствующем состоянии.

Свойства сигнальных стимулов. Первое свойство: сигнальный раздражитель способен запустить соответствующую реакцию только при определенном состоянии животного.

В определении сказано, что раздражитель может вызвать соответствующую реакцию, если животное находится в определенном состоянии. Это значит, что не всегда данный раздражитель способен запустить соответствующую ему реакцию. Например, красный цвет снизу объекта вызывает у самца колюшки агрессивную реакцию только в брачный период во время охраны своей территории, в другое время года этой реакции на данный раздражитель не наблюдается. В данном случае это объясняется тем, что поведение животное определяется не только внешними факторами, но и внутренними, в частности мотивацией. Поведение всегда является следствием синтеза как внешних, так и внутренних причин (более подробно об этом в следующей лекции).

Второе свойство: реакция на сигнальные стимулы у животных, как правило, является врожденной. Данное свойство можно проиллюстрировать на следующем примере. Только что родившиеся птенцы серебристой чайки имеют характерную реакцию: как только к ним в гнездо прилетает родитель, они начинают клевать его в клюв. В ответ на это родитель начинает их кормить принесенной пищей. Как выяснилось, реакцию клевания у птенцов вызывает ярко красное пятно на клюве взрослой чайки. Если этого пятна нет на клюве, то данной реакции не наблюдается. Другими словами, красное пятно на клюве взрослой чайки является сигнальным раздражителем для реакции выпрашивания корма. Важно то, что эта реакция проявляется у птенцов сразу же после рождения, то есть, без предварительного периода научения. Другими словами, по терминологии этологов, реакция животных на сигнальные раздражители является врожденной, а не приобретенной. В мозге у птенца с рождения как бы уже записан следующий алгоритм действий: как только видишь красное пятно, так сразу начинай его клевать, в результате чего получишь пищу. Таким образом, многие животные обнаруживают избирательное отношение к сигнальным раздражителям еще до знакомства с ними. Наиболее ярко это свойство ключевых стимулов проявляется у беспозвоночных животных.

Третье свойство: определенная искусственная модификация естественного сигнального раздражителя может привести к увеличению эффективности его воздействия на поведение животного.

Это свойство сигнальных раздражителей можно пояснить опять же на примере эксперимента Тинбергена с бабочками. Тинберген установил, что самца больше привлекают не натуральные модели самки, а модели больших размеров и более темных цветов. Черная модель больших размеров вызывало у самца реакцию преследования во много раз чаще, чем модель натуральной величины и окраски. Для птенцов чайки наиболее привлекательным для реакции выпрашивания был не натуральный клюв с красным пятном, а тонкий красный стержень с тремя белыми пятнами на конце, который человеку совершенно не казался похожим на клюв. Эти факты говорят о возможности так модифицировать сигнальные раздражители, что они начнут намного эффективнее вызывать соответствующую реакцию. Такие искусственно созданные модифицированные стимулы этологи стали называть “сверхстимулами”.

Сверхстимулы – это такие стимулы, которые вызывают соответствующую врожденную реакцию намного эффективнее, чем нормальный естественный стимул.

Причины данного явления не понятны. Но интересно то, что явление сверхстимульности встречается не только у животных, но, в какой-то степени, и у человека. Так этологи склонны объяснять привлекательность для взрослого человека детских пропорций облика именно этим явлением. Укороченное лицо, выпуклый лоб, пухлые щеки, относительно большая голова, определенный тембр голоса, с точки зрения, Тинбергена и Лоренца являются определенными сверхстимулами, которые привлекают взрослого человека, нравятся ему. В отличие от явлений привлекательности сверхстимулов у животных, данное предпочтение можно объяснить тем, что детские черты “запускают” “родительское”, покровительственное поведение (присмотр, уход, заботу и опеку). Немецкий этолог И.Эйбл-Эйбесфельдт в связи с этим выдвинул идею всеобщности детоподобного идола красоты человеческого лица. Он считает, что у мужчин всех национальностей и культур идеалом красоты, как правило, являются девушки, наделенные детскими чертами. Поэтому в процессе эволюции человека в результате определенного эстетического предпочтения при половом отборе идет постепенная неотенизация, то есть тенденция к сохранению у взрослого организма черт, свойственных раннему этапу развития. Интересно то, что фотографии привлекательных лиц с тонкими и правильными чертами даже младенцы разглядывают дольше обычного. Другим примером неосознанного использования женщинами сверхстимула для привлечения внимания мужчин, по мнению Тинбергена, является раскрашивание губ ярко-красной помадой. Таким образом, по мнению некоторых этологов, явлением сверхстимульности можно объяснять некоторые особенности поведения человека и его эстетические предпочтения.

Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.