24. Инстинкт: определение, критерии, наследственность, изменяемость, шаблонность, безошибочность.

В настоящее время принято использовать для обозначения инстинкта следующие понятия: «видоспецифичное поведение», «стереотипическое поведение», «врожденное поведение», «генетически запрограммированное поведение», «комплекс фиксированных действий».

«Инстинкт (лат. instinctus – побуждение) – эволюционно выработанная врожденная приспособительная форма поведения, свойственная данному виду животных, представляющая собой совокупность унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения», – даёт определение инстинкту отечественный биолог Н.Ф.Реймерс. Имея в виду инстинкты человека, часто употребляют образное выражение «видовая память». В человеческом обществе выделяют два типа «видовой памяти» – передаваемую по наследству (генетическую) и негенетическую. Инстинкт представляет собой «видовую память», передаваемую из поколения в поколение по наследству.Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт.До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. Исторически в естествознании сложились два подхода к определению инстинкта.

Первый  подход – достаточно широкий.  Под инстинктами понимают поведенческие стратегии в ответ на  возникновение в организме  какой-либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности, которая имеется у высших млекопитающих. Инстинкт, кроме того, отождествляют с понятием «драйв», что значит влечение, страсть. При этом подходе имеется в виду, что конкретные проявления инстинктов у разных людей могут быть разные, но стратегии проявления инстинктов одинаковые  или укладываются в рамки какой-либо классификации (типологии). Таков, например, психоаналитический подход к проблеме влечений. Второй подход – узкий. Его предлагал, например, Конрад Лоренц. Он  считает, что под инстинктами следует понимать конкретные, строго фиксированные действия (движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного вида. Инстинкты Лоренц назвал «комплексами фиксированных действий». Основным объектом исследований Лоренца по инстинктивному поведению выступали птицы.

Американский ученый Уоллес Крэйг применял оба подхода одновременно.В инстинктивном поведении Крэйг выделил аппетентную и консумматорную части. Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. Данную фазу можно назвать «начальной», «поисковой». В ней инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды.

Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды. Роль аппетентной и консумматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться «некогда» (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении.

Основное отличие инстинктов животных и инстинктов человека – только человек способен сам конституировать смысл своего инстинктивного поведения, в то время как смысл инстинктивного поведения животных состоит в обеспечении лучшей адаптации к условиям внешней среды. Кроме того, для животных инстинктивное поведение императивно (не допускает  выбора, повелительно), в то время как человек, осознавший свои инстинкты, свободен.

Врожденное поведение человека играет меньшую роль в сравнении с приобретенным поведением. Кроме того, у людей врожденные импульсы подвергаются культурному вытеснению или корректировке в соответствии с требованиями социума. Так, сексуальные и агрессивные желания человека современное общество считает, большей частью, «неприличными» и «подрывными». Инстинктивное поведение человека состоит из лабильной начальной фазы, а завершающая фаза редуцирована до рефлекторного акта.

Инстинктивное поведение животных – это совокупность сформиро- вавшихся в процессе развития данного вида животных наследственно за- крепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонен- тов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных. Критерии инстинктивного поведения (по Г.Э. Циглеру):  побуждение и способность к действию принадлежат к числу на- следственных свойств вида;  инстинктивные действия не требуют предварительного обучения;  инстинктивное поведение выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида;  инстинктивное поведение соответствует организации животного, то есть связано с нормальным функционированием его органов;  инстинктивное поведение приспособлено к экологическим услови- ям обитания вида. В инстинкте сосредоточен опыт поколений, то есть видовой опыт. Сложное инстинктивное поведение взрослого индивида в конечном счете – индивидуальная адаптация видового опыта, то есть сила наследственно за- крепленных, стабильных и приобретенных актов поведения.

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая "материал" для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным(изменчивым), насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В.А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде "Биологические основания сравнительной психологии" (1910-1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, - это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек . Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А/ Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (.

Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым "видовым стереотипом поведения".

Е. В. Лукина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т.д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно - в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т.п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптева, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого, гусеницы Autispila stachjanella, там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах (исследования М.Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных, экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т.е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуального опыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженную приспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И, наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах "Эволюция и психика" (1922) и "Главные направления эволюционного процесса" (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды. изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным Изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, "изобретатели" новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, - словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды, поскольку они требуют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощью изменения индивидуально приобретаемого поведения. "Инстинкты, - писал он, - суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные".³⁴ При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит от определенной наследственной высоты психической организации. Сами действия не являются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственно закреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта. Наследственность - это передача сходства от родителей к потомству или склонность организмов походить на своих родителей. Наследственность означает передачу анатомических, физиологических и других свойств и особенностей от организмов одних поколений (генераций) к организмам других. Поскольку связь между поколениями обеспечивается половыми клетками, а оплодотворение представляет собой слияние ядер этих клеток и образование зиготы, то ядра половых клеток составляют физическую основу такой связи. Когда речь идет о наследственности организмов, то следует понимать, что единственным материалом, который наследуется потомством от своих родителей, является генетический материал, сосредоточенный в ядерных структурах (хромосомах) и представляющий собой гены (единицы наследственности). Следовательно, потомство наследует от своих родителей не признаки (свойства), а гены, которые контролируют эти признаки (свойства), причем показателем генетической детерминируемости признаков является наследуемость последних.

Различают наследование, которое не связано с полом, и наследование, контролируемое, ограничиваемое и сцепленное с полом. Под наследованием, не связанным с полом, понимают то наследование, которое не зависит от пола организмов-родителей или потомства. При наследовании, контролируемом полом, проявление генов отмечают у обоих полов, но по-разному. Наследование, ограничиваемое полом, заключается в том, что проявление генов происходит лишь у одного пола. Наконец, наследование, сцепленное с полом, обусловлено локализацией соответствующих генов в половых хромосомах. Кроме этих типов наследования, различают также полигенное наследование, когда наследуемость признака подвержена контролю со стороны нескольких генов.

Однако организмы, которые произошли от какой-либо пары родителей, не все являются совершенно одинаковыми. В одном и том же помете мышей или в одной и той же культуре бактерий (происходящей от одной бактериальной клетки) можно встретить организмы, которые по каким-то признакам будут отличаться от родителей. Иногда у потомства обнаруживаются признаки, которые были присущи лишь далеким предкам, или признаки, которые являются совершенно новыми не только для их родителей, но и для дальних предков. Следовательно, для индивидуальных организмов характерны различия, изменчивость признаков.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Безошибочность инстинктов есть прямой результат наследственности. Описываемые авторами ошибки и заблуждения инстинктов всегда представляют собой ошибки авторов, обуславливающиеся или смешением функциональных недочётов органов чувств с деятельностью психической, или неверным описанием явлений, или, наконец, неправильным их толкованием