- •2. Базовые принципы современной физиологии внд: принцип отражения, принцип рефлекса, принцип доминанты, принцип системной деятельности мозга.
- •3.Определение, биологическое значение и принципы классификации безусловных и условных рефлексов.
- •6. Классификация безусловных рефлексов п.В.Симонова. Безусловные рефлексы саморазвития.
- •8. Облигатный характер неассоциативного обучения. Суммация, ее механизмы и биологическое значение. Привыкание как один из вариантов стимул-зависимого обучения.
- •9. Неассоциативное обучение. Долговременная потенциация как один из физиологических механизмов памяти.
- •10. Неассоциативное обучение. Импринтинг (запечатление), его особенности и биологическое значение. Виды импринтинга. Приуроченность импринтинга к определенному периоду онтогенеза.
- •11. Неассоциативное обучение. Подражание (имитация) как основа видовых стереотипов.
- •Формы приобретенного обучения
- •Неассоциативное (облигатное), стимулзависимое обучение.
- •14. Условные рефлексы высшего порядка, динамический стереотип. Использование поведенческих методов в медико-биологических исследованиях.
- •22. Потребности и мотивации. Безусловные рефлексы как механизмы удовлетворения базовых потребностей. Классификация потребностей животных и человека( Симонов).
- •23. Биологические потребности, их иерархия и индивидуальный профиль организации.
- •24. Зоосоциальные потребности животных. Феномен эмоционального резонанса, эволюционное значение альтруизма. Иерархия и особенности социальных потребностей человека.
- •25. Идеальные потребности. Наука, религия и искусство в системе идеальных потребно-стей человека. Вторичные (высшие, гибридные) потребности человека.
- •27. Эмоции: их анатомический субстрат и физиологическое выражение. Информационная и биологическая теория эмоций. Функции эмоций.
- •28.Доминанта. Ее свойства и функциональное значение. Автор учения о доминанте.
- •29. Теория функциональной системы п.К.Анохина. Два типа функциональных систем.
- •30. Стадии поведенческого акта: афферентный синтез, принятие решения, акцептор ре-зультата действия, эфферентный синтез и др. Полезный приспособительный результат как системообразующий фактор.
- •Афферентный синтез
- •II, III. Принятие решения и акцептор результатов действия
- •IV. Эфферентный синтез
- •V. Формирование самого действия
22. Потребности и мотивации. Безусловные рефлексы как механизмы удовлетворения базовых потребностей. Классификация потребностей животных и человека( Симонов).
Потребность – состояние организма, возникающее в результате нехватки жизненно важного фактора. Нахождение в состоянии потребности заставляет организм активно взаимодействовать со средой с целью удовлетворения потребностей. Актуализация потребности побуждает организм действовать в направлении достижения, овладения предметом, способным удовлетворить потребность.
Потребность - это то, что необходимо организму, фундамент, на котором строится все поведение и вся психическая деятельность человека. Совершенствование и развитие живых существ в процессе эволюции трудно объяснить только приспособлением к изменениям среды. Движущей силой процесса усложнения центральной нервной системы организма и освоения среды обитания являются потребности. П. В. Симонов (1987) предлагает рассматривать под потребностью специфическую силу живых организмов, обеспечивающую их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, как источник! активности живых систем в окружающем мире. Актуализация потребности связана с изменениями во внутренней среде организма. Нормальный уровень обмена веществ и энергии может поддерживаться только при определенном содержании жизненно важных веществ. Механизмы саморегуляции обеспечивают гомеостаз, то есть поддержание на относительно постоянном уровне констант внутренней среды, таких как газовый состав, осмотическое давление, температура. Изменения во внутренней среде организма воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро-, механо-, термо-, осмо-, глюко- рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменение осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и в различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, продолговатом мозге). Терморецепторы находятся в передней преоптической зоне гипоталамуса. Глюкорецепторы присутствуют в промежуточном мозге, печени, желудке и тонком кишечнике. Осморецепторы, расположенные в переднем гипоталамусе, активируются повышением внутриклеточной концентрации солей. Импульсацию центральных осморецепторов можно вызвать инъекцией гипертони¬ческого раствора хлористого натрия (менее 0,2 мл) в передний гипота¬ламус животного. Это вызывает потребление воды через 30-60 с. Если отклонения во внутренней среде не могут быть компенсиро-ваны за счет внутренних резервов, то возникают изменения поведения. Таким образом, потребность - это не просто изменения в гомеостазе, а изменения, влекущие за собой изменени П.В. Симонов (1981) рассматривает в качестве сложнейших безусловных рефлексов врожденную видоспецифическую форму поведения, формирование которой завершается в постнатальном онтогенезе под влиянием условных рефлексов и при взаимодействии с ними. По П.В. Симонову, следует различать витальные, ролевые или социальные и безусловные рефлексы саморазвития, направленные на удовлетворение идеальных потребностей. В основе этой классификации лежит потребностно информационная гипотеза организации поведения человека и животных.
Безусловный рефлекс - относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма или отдельных его частей на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Безусловный рефлекс формируется в постнатальном онтогенезе под влиянием и при взаимодействии с различными формами обучения. Термин "безусловный рефлекс" введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раздражителей на определенное рецептивное поле (например, отдергивание руки при уколе пальца). Безусловные рефлексы составляют основу низшей нервной деятельности, обеспечивающей приспособление организма к относительно постоянным и мало меняющимся факторам среды, и представляют собой продукт филогенетического опыта предшествующих поколений данного вида. Поэтому безусловный рефлекс - это видовой рефлекс. Однако непрерывно меняющаяся внешняя среда требует от организма индивидуальных адаптационных приспособлений, не предусмотренных генетическим опытом. Наследственно закрепленные безусловные рефлексы могут возникать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум. Таким путем ранее индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов. При этом образуются условные рефлексы, составляющие основу индивидуального опыта организма, названного И.П. Павловым высшей нервной деятельностью. Как наследственно закрепленная форма реагирования безусловные рефлексы выполняются на основе стабильных связей нервной системы. Любой безусловный рефлекс осуществляется с участием многих отделов центральной нервной системы, но в основном он связан с деятельностью низших ее этажей (спинной мозг, мозговой ствол и др.)- Важная роль в механизме безусловного рефлекса принадлежит обратной афферентации - информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Одним из фундаментальных безусловных рефлексов является ориентировочный, который, по мнению Л.Г. Воронина (1979), включает три группы явлений. Первая состоит из ряда местных реакций соматического и вегетативного характера (расширение зрачка, снижение порогов чувствительности, поворот головы и туловища в сторону раздражения, расширение кровеносных сосудов, изменение частоты сердцебиений и др.), обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорной системой нового стимула. Вторая связана со специализированными поисковыми движениями, зависящими от доминирующей в данный момент потребности. Третья проявляется в виде исследовательской реакции, основанной на удовлетворении потребности организма в информации (любопытство). В целом ориентировочно-исследовательское поведение носит черты безусловного рефлекса и условнорефлекторной деятельности. поведения.
Классификация потребностей. Потребности разделяют на витальные, социальные и идеальные. Предложенная П. В. Симоновым схема, отражающая сопоставление сложнейших безусловных рефлексов высших животных с потребностями человека, приведена ранее . В группе витальных потребностей выделяют подгруппы: с сохранения, самовоспроизведения и самоподдержания. Потребности самосохранения способствуют сохранению физческой целостности организма, поступлению необходимых питательных веществ и воды. Потребность в самовоспроизведении - это потребность иметь потомство и заботиться о нем. Потребности в самоподдержании связаны с сохранением функциональной целостности организма и поддержанием работоспобности. Постоянный сенсорный приток является необходимым условием нормального функционирования организма. Разрушение структур мозга, обеспечивающих приток сигналов от сенсорных входов, ведет к возникновению у животного состояния, сходного с потерей созна¬ния. Например, отсутствие привычной сенсорной информации, обус¬ловленной гравитацией, вело к возникновению психических расстройств у первых космонавтов. Постоянный сенсорный приток и поступление информации необходимы для нормального функционирования мозга, так как являются условием выживания организма.
К витальным потребностям самоподдержания относится и потребность в эмоциях, тесно связанная с потребностями в сенсорном притоке и информации. В замкнутых коллективах возникают условия сенсорного и информационного голода, и даже незначительные собы-тия приобретают яркую эмоциональную окраску, неадекватную зна-чению этого изменения в окружающей среде. Такой психологический дискомфорт может легко переходить в психические расстройства. К примеру, в обязательную комплектацию полярных экспедиций входят смирительные рубашки, так как «экспедиционное бешенство» являет¬ся довольно частым явлением. Потребность в приятных ощущениях, или гедонистическая потребность, имеет биологический смысл сигнала об оптимальных услови¬ях существования. Детеныши животных, лишенные в эксперименте возможности удовлетворять хотя бы одну из потребностей самопод-держания, гибнут, не достигнув взрослого возраста. Люди, лишенные по каким-то причинам возможности удовлетворять потребности самоподдержания, страдают психическими расстройствами различной тяжести - от «педагогической запущенности» до слабоумия. Все потребности, связанные с общением с другими существами, чаше всего своего вида, относятся к группе социальных потребностей. Основной социальной потребностью является потребность само-идентификации. Поведение строится на основе самоидентификации как члена определенной группы: семьи, государства, нации, трудового коллектива. Вести себя определенным образом только потому, что «так принято» в этом обществе, является удовлетворением этой потребности. Набор социальных потребностей человека определяется стилем приспособления личности. Основные социальные потребности чело-века: потребность в доминировании, потребность в лидерстве, потребность в подчинении и следовании за лидером. Потребность в доминировании - возможность приоритетного дос-тупа к витальным ресурсам. Доступ к корму, удобным местам ночевки и к самкам обеспечивается доминированием у животных. Определить доминанта в эксперименте с животными можно, предложив группе животных любимый ими предмет, которым может воспользоваться толь¬ко одна особь. Если предложить приоткрытый пузырек с настойкой валерьяны сообществу домашних кошек, то доминант ляжет на него брюхом. Универсальный витальный ресурс у человека - это деньги. Доминирующее положение в сообществе сопровождается изменением биохимического и гормонального статуса, доминант отличается наиболее высоким уровнем тестостерона. Необходимо подчеркнуть, что высокий уровень тестостерона является следствием высокого положения в иерархии, а не причиной высокого положения. Если искусственно создать сообщество животных, состоящее только из представителей адреналового типа, то после возникновения иерархии у доминанта окажется наиболее высокий уровень тестостерона, а у всех остальных членов сообщества значительных различий в гормональном статусе не будет. После удаления доминанта из иерархии появится новый вожак из числа оставшихся членов сообщества, спустя некоторое рос время у него тоже обнаружится высокий уровень тестостерон» Физиологические эффекты тестостерона связаны с проявлением полового поведения, усилением обмена веществ, преимущественно в нервной и мышечной ткани. Потребность в лидерстве - это свобода движения в социальной структуре сообщества, лидерство показывает, насколько поведение животного или человека независимо от других членов сообщества. Потребность занимать высокое положение в обществе имеется не всех особей большинства биологических видов. Интересно, что по¬требность в лидерстве проявляется в отношении к домашним живот¬ным. Люди, любящие собак, имеют обычно выраженную потребность в лидерстве. Потребность в подчинении и следовании за лидером является естественной потребностью, особенно на ранних этапах онтогенеза Дети, воспитанные без запретов («нефрустрированные дети»), лиша-ются возможности удовлетворять эту социальную потребность Как правило, во взрослом возрасте у таких людей возникают проблемы не только в общении, но и целый ряд когнитивных и эмоциональных рас-стройств. Потребность подчиняться лидеру проявляется в религиоз¬ных чувствах, когда на лидера возлагается ответственность за все про-исходящее. Атеист вынужден признавать, что во всех неудачах повинен только он сам.
Идеальные потребности возникли в эволюции сравнительно недавно. Потребность в самопознании отмечается только у человека, потребность в познании обнаруживается не у всех людей. Потребность в познании необходимо отличать от витальной потребности в информа¬ции, так как потребность в получении информации об окружающей среде наблюдается и у животных, но только человеку свойственно пытаться постичь причину вещей, а не только установить закономерности окружающего мира. Если социальные и информационные потребности доминируют над потребностями самосохранения, то их можно считать идеальными. Например, сотрудники НИИ растениеводства во время блокады Ленинграда, умирая от голода, не тронули ни зернышка из уникальной мировой коллекции культурных растений академика Н.И. Вавилова, понимая, что это золотой фонд генетики.
Метаболическая потребность ведет к возбуждению нервных центров, и формируется мотивация. По определению К. В. Судакова (1971), мотивация - это возникающее под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенное состояние организма, характеризующееся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и дру¬гие его отделы, направляющее поведение животного на удовлетво¬рение исходной потребности. П. В. Симонов (1987) в соответствии с потребностно-информационным подходом дал определение мотива¬ции как физиологического механизма активирования энграмм вне¬шних объектов и действий, способных удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Потребность порождает мотивацию, потребность первична по отношению к мотивации. В связи с этим и классифицировать мотива-ции целесообразно по их происхождению, то есть по потребности, их порождающей. В связи с этим классификация мотиваций имеет такие же таксоны, как и классификация потребностей. В формировании мотивации участвуют несколько групп био¬логически активных веществ. Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, доф-мин и другие) выделяются нервными окончаниями, являясь посредниками в синалтической передаче. Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, и нейро- гормоны. вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной тка-ни, поступают в жидкую среду организма и оказывают длительное регуляторное действие на ЦНС. Гормоны участвуют в преобразовании потребности в мотивацию. Введение ангиотензина в мозг крысы ведет к поиску воды, хотя соот- ношение электролитов и содержание воды в организме животного было в норме. Введение инсулина в мозг ведет к возникновению пищевого поведения у сытого животного. В этих экспериментах введение гормона приводит к формированию мотивации, а не потребности. Рассмотрим пример формирования доминирующей мотивации под влиянием гуморальных факторов. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции окситоцина и формирует материнскую доминанту (изменения в психике, направленные на заботу о ребенке). Женщинам, заявившим о намерении отказаться от ребенка, предлага¬ют после родов покормить ребенка грудью, что ведет к повышению уровня окситоцина. Иногда женщины меняют свое решение из-за воз-никновения материнской доминанты. Одни и те же нейромедиаторы участвуют в формировании раз-личных биологических мотиваций. Комбинации нейромедиаторов различаются в разных структурах мозга. Конкретное мотивационное возбуждение создает специфическую нейрохимическую интеграции. Мотивационная теория двух центров предполагает существова¬ние в гипоталамусе двух центров, контролирующих пищевое поведе¬ние. Высокая пищевая мотивация вызывается активацией нейронов латерального гипоталамуса, а насыщение - активацией вентромедиального гипоталамуса. Проиллюстрируем мотивационную теорию двух центров описанием экспериментов, проведенных на козе с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса. Сытая коза - спокойна, апа¬тична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение, при появлении пищи коза жадно ее ест. Если корм убрать, то животное вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии.
Голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится при раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения». Животное возвра-щается к еде после прекращения раздражения. Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились и на крысах. Повреждение латерального гипоталамуса ведет к возникно¬вению поведения сытости, а повреждение вентромедиального гипоталамуса ведет к гиперфагии. Реакции агрессивно - оборонительного типа также регулируюся взаимодействием латерального и вентромедиального отделов гипоталамуса. Реализация разных форм агрессивного поведения: борьба за сам¬ку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение обеспечивается активностью различных участков гипоталамуса. Состояния бодрствования и сна также обеспечивается системой двух центров. Центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в пе¬реднем отделе гипоталамуса. Предполагается наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование - сон. К. В. Судаков показал, что мотивационное возбуждение строится на специфических химических механизмах, активирующих влияние подкорковых мотивационных центров на кору головного мозга. Раздра-жение «центра голода» латерального отдела гипоталамуса и естествен-ное пищевое возбуждение, по-видимому, активируют аппарат генети-ческой памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий структуру, близкую к гастрину. Этот нейропептид, по-види¬мому, запускает функциональную систему питания (рис.8). Возбуждение гипоталамуса с возникновением пищевой потреб-ности активирует генный аппарат нейронов, в результате в межкле-точную среду выделяется нейропептид (пентогастрин), вызывающий пищедобывательное поведение (по К. В. Судакову, 1986). Очевидно, что формирование мотивации обусловлено не только гуморальными факторами. Кора больших полушарий может быть ак-тивирована различными восходящими воздействиями, сформирован-ными на уровне подкорковых аппаратов. Электрическая активность мозга, характерная для оборонительной мотивации и для ориентировочного рефлекса, была изучена у кролика. Ритм с частотой 5-7 Гц, отличающийся своей упорядоченностью и регулярностью, регистрируется в задних областях коры, ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе. Этот ритм называется тета-ритмом, или ритмом напрял ния, он регистрируется у животного при оборонительной мотиваи и при ориентировочном рефлексе. Усиление тета-ритма регистрируется при реакции настораживания, когда животное реагирует на звонок, являющийся условным стимулом пищевого рефлекса. После подачи пищи возникают частые вы-сокоамплитудные колебания в ЭЭГ-активности коры, отражающие пищевую мотивацию, которые сменяют тета-ритм. Мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различны* областей мозга на подкрепляющее воздействие. Конвергентные и дискриминационные способности нейронов изменяются под влиянием мотивационного возбуждения, например, раздражение пищевого цен¬тра латерального гипоталамуса ведёт к тому, что нейроны сенсомоторной коры приобретают способность реагировать на световые, звуковые и гуморальные раздражения. Пачечная активность нейронов, характерная для мотивационного возбуждения, усиливается при возрастании потребности или возник-новении препятствия к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение цели поведенческого акта ведёт к возникновению регу-лярной активности нейрона.
