11. Неассоциативное обучение. Подражание (имитация) как основа видовых стереотипов.

Обучение. Формы обучения.

Генетически детерминированные формы поведения, отражающие видовой опыт, оказываются недостаточными для того, чтобы обеспечить активное существование в постоянно изменяющихся условиях среды. В условиях стабильной среды опыт поколений обеспечивает достаточно экономичные адаптационные механизмы и универсальные модели реагирования. Чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, и возрастает острая необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. В основе индивидуального опыта лежит способность к обучению.

Обучение – это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963).

По мнению специалистов, не существует единых общих законов обучения. Эта способность живого должна эволюционировать, чтобы обеспечить еще более совершенные механизмы адаптации. Сам процесс обучения скрыт от непосредственных измерений. О том, что обучение состоялось, свидетельствуют изменения поведения.

Механизмы научения исследуют физиологи, зоопсихологи, этологи, бихевиористы, психологи. В каждой области знания существуют свои подходы, взгляды и методы, поэтому нет единой универсальной классификации.

Достаточно распространенным является следующий подход при выделении форм научения (см. табл. 3).

Формы приобретенного обучения

Категория	Основные формы
Неассоциативное, облигатное, стимулзависимое обучение	Суммационная реакция
	Запечатление (импринтинг)
	Привыкание
	Подражание
Ассоциативное, факультативное, эффектзависимое обучение	Классический условный рефлекс
	Инструментальный условный рефлекс
Когнитивное обучение	Психонервное поведение
	Рассудочная деятельность
	Вероятное прогнозирование

Неассоциативное (облигатное), стимулзависимое обучение.

• Облигатное научение (обучение) – научение жизненно необходимым навыкам. То, чему выучиться необходимо независимо от желания, чтобы просто жить. Подносить еду ко рту, жевать, глотать - этому нужно выучиться, чтобы просто жить.Альтернатива облигатному - факультативное научение, научение произвольным, жизненно не необходимым навыкам. Тот, кто не научился есть вилкой или ложкой, кто не умеет петь или играть на фортепиано, может по жизни без этого и обойтись.

На ранних этапах самостоятельного существования молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов. Обучение в эти периоды носит неассоциативный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимулзависимым. Формами такого обучения считают суммационную реакцию, привыкание, запечатление, подражание.

Суммационная реакция. Эта форма научения основана на механизмах сенсибилизации (повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам) и фассилитации (облегчение запуска именно данной реакции). У низших беспозвоночных эти процессы лежат в основе формирования определенных маршрутов передвижения, скопления в тех или иных местах пространства, различения съедобных и несъедобных продуктов и других приспособительных реакциях.

У высших животных клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.

Привыкание. Привыкание рассматривают как простейшую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося подкреплением (пищевым, оборонительным, сексуальным и др.). Многие исследователи привыкание (негативное научение) рассматривают как угашение ориентировочного рефлекса. Было установлено, что привыкание не является утомлением или сенсорной адаптацией, оно зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. В некотором смысле привыкание – это подавление реакций, которые оказываются незначительными в жизни организма. Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о сформированности новой нервной модели, в основе которой лежат механизмы взаимодействия нейронных сетей различных мозговых процессов.

Импринтинг (запечатление). Первоначально импринтингом называли комплекс поведенческих адаптаций новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя новорожденному реализовать уже сформированные механизмы восприятия и реагирования.

К. Лоренс понимал импринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта. По его мнению, импринтинг отличают следующиеособенности:

– он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим, или чувствительным, периодом»;

– импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь;

– импринтинг происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например половое, родительское);

– обучение путем импринтирования не требует подкрепления.

И. С. Бериташвили импринтинг представлял как долговременную образную память, возникшую без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя.

Нейробиологические механизмы импринтирования до конца не изучены и представляют интерес для многих специалистов.

До сих пор спорными остаются вопросы о критических периодах, их продолжительности, факторах, определяющих импринтирование, о роли импринтинга во всем комплексе поведенческих программ.

Подражание. Имитация особенно характерна для молодых организмов, которые путем подражания родительскому поведению обучаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида.

Такое имитационное научение называют еще облигатным. Л. А. Орбели считал имитационное поведение главным сохранителем вида. Организмы в процессе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа, они становятся «своими». Таким образом, облигатное (неассоциативное) обучение обеспечивает особям первичный поведенческий репертуар самостоятельного существования, а также формирует основы видоспецифического поведения. Все это создает условия успешной адаптации на определенных этапах развития ВНД и психической деятельности.

Имитация или подражание – происходит от латинского «imitatio», что значит подражание, переимчивость.  Имитация - обучение, основанное на приобретении индивидуального опыта одним человеком путем повторения действий другого человека. Формы имитации: 

• Мимики; 

• Движений; 

• Жестов; 

• Голоса;

• Поведения. 

Имитация: Носит врожденный характер; Условие реализации имитации – визуальный контакт .

12. Условия и механизмы образования временных связей. Условный рефлекс как пример эффект-зависимого обучения. Схема замыкания дуги условного рефлекса (УР). Закономерности формирования временной связи. Принцип «общего конечного пути» как отражение механизма конвергенции.

Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

В основе выработки УР лежит процесс образования временной связи между двумя возбуждёнными корковыми центрами: условного и безусловного раздражителей. Механизмы образования временной связи относятся к механизмам долговременной памяти и состоят, в основном, в активации ранее неактивных синапсов в коре конечного мозга.

Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард), или условные рефлексы I и II типов (Ю. Конорский).

В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет.

Для выработки УР (образования условной связи) необходимо учитывать:

1. наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2. многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3. условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4. в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5.  безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6. возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7. необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8. животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9. при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается.

Стадии формирования УР:

1. Ориентировочная реакция на новизну (БУР «что такое?») возникает в начале выработки УР, как врождённая реакция на изменения во внешней среде.

2. Стадия генерализации — появление УР в ответ не только на подкрепляемый условный раздражитель, но и на близкие к нему раздражители, подкрепление которых не осуществлялось. Начало формирования временной связи. Физиологическая основа: иррадиация возбуждения из коркового центра условного раздражителя.

3. Стадия концентрации — УР наблюдается лишь на заданный стимул, а на побочные близкие по хар-ру раздражители — прекращается. При этом происходит дифференцирование параметров действующего условного раздражителя — специализация УР. Физиологическая основа: иррадиация возбуждения сменяется его локализацией только в центре условного раздражителя, что сопровождается торможением реакции на побочные стимулы (по механизму доминанты).

Принцип общего конечного пути:

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС . Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную "воронку", суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга.

Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. Согласно представлениям Ч. Шеррингтона, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

13. Принципы классификации УР: по афферентному звену рефлекторной дуги, по эфферентному звену, в зависимости от вида безусловного рефлекса, в зависимости от эффекторных органов (инструментальные и классические УР), по характеру безусловного подкрепления

Условный рефлекс (УР) — это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель.

Классификация условных рефлексов

1. По типу БУР, на базе которых вырабатываются УР:

   1. По биологическому значению:

      1. Пищевые

      2. Половые

      3. Оборонительные

      4. Ориентировочно-исследовательские (реакция «Что такое?»)

   2. По эффекторам (эфферентное звено):

      1. Соматические (двигательные)

      2. Вегетативные

   3. По рецепторам (афферентное звено):

      1. Экстероцептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные)

      2. Интероцептивные

      3. Проприоцептивные

   4. По степени сложности:

      1. Простые

      2. Сложные

      3. Сверхсложные (инстинкты)

2. По типу обуславливания (ассоциативного научения):

   1. Классические («павловские») — вырабатываются в результате пассивного научения на базе уже существующих реакций. Образуются при неоднократном сочетании безусловного раздражителя (подкрепления), вызывающего определённый БУР, с каким-либо условным раздражителем (стимулом), ранее данный рефлекс не вызывавшим. В результате условный раздражитель начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Схема выработки: стимул → подкрепление → реакция. Пример: при поедании пищи (безусловный раздражитель) у собаки усиливается слюноотделение (БУР); если перед каждым кормлением включать звонок (условный раздражитель), то через некоторое время действие одного звонка начнёт вызывать секрецию слюны (УР).

   2. Инструментальные (оперантные) — вырабатываются в результате целенаправленной активной деятельности, приводящей путём проб и ошибок к формированию новых реакций на действие новых стимулов. Схема выработки: стимул → [пробы и ошибки] → реакция → подкрепление. Пример: при дрессировке собаки подают команду «Сидеть!» (условный раздражитель) и, когда собака после проб и ошибок совершает требуемое действие, дают ей лакомство (безусловный раздражитель, не вызывающий данного действия). В результате формируется реакция на команду (УР), которая не существовала в виде БУР.

3. По степени сложности (базе выработки):

   1. Первого порядка — выработанные на базе БУР.

   2. Высших порядков (2-го, 3-го и т.д.) — выработанные на базе других УР. Пример: после выработки оборонительного УР на звонок включают другой условный раздражитель — свет, а в качестве подкрепления дают звонок. В результате на свет вырабатывается оборонительный УР второго порядка.

4. По временным отношениям:

   1. Наличные (условный сигнал и подкрепление совпадают по времени)

      1. Совпадающие (1-3 сек.)

      2. Отставленные (до 30 сек.)

      3. Запаздывающие (до 3 мин.)

   2. Следовые (подкрепление после окончания действия условного сигнала)