9. Неассоциативное обучение. Долговременная потенциация как один из физиологических механизмов памяти.

Долговременная потенциация (синоним: длительная потенциация; англ. Long-term potentiation, сокр. LTP) — усиление синаптической передачи между двумя нейронами, сохраняющееся на протяжении длительного времени после воздействия на синаптический проводящий путь. LTP участвует в механизмах синаптической пластичности, обеспечивающих нервную систему живого организма возможностью адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды. Большинство теоретиков нейрофизиологии полагают, что долговременная потенциация совместно с долговременной депрессией лежат в основе клеточных механизмов памяти и обучения. (Википедия, если че.)

Внешне это явление выглядит следующим образом. Вы предъявляете животному некоторый сигнал, слишком слабый для того, чтобы вызвать реакцию с первого же раза, но достаточный для возбуждения сенсорных входов. Затем после паузы в 1—2 ч (для предотвращения возможных эффектов суммации) подается сильный стимул, запускающий исследуемый рефлекс. Следующая стимуляция проводится еще через 1—2 ч с помощью слабого сигнала. При этом у существ, чья нервная система обладает способностью к LTP, возникает тот же рефлекторный ответ. Более того, интервал между сильной и последующей слабой стимуляциями может быть увеличен до 5—10 и более часов — повышенная возбудимость нервной системы продолжает регистрироваться.

По сравнению с суммацией LTP (и зафиксированная с ее помощью информация) сохраняется значительно более длительный срок, но он все же недостаточен для того, чтобы считать LTP проявлением долговременной памяти. Вот почему предлагается рассматривать LTP как вариант «длительной» кратковременной памяти, чье действие обычно распространяется на текущий период бодрствования (в случае человека — от одного ночного сна до другого).

Разберем сначала синаптическую основу долговременной потенциации, а затем попытаемся определить ее место в деятельности мозга.

В отличие от суммации, LTP происходит на строго определенных синапсах: во-первых, глутаматергических и, во-вторых, снабженных несколькими типами рецепторов к глутаминовой кислоте, основным из которых должен быть NMDA-тип. Схема такого синапса представлена на рис. 4.16. Напомним, что NMDA-рецепторы обладают уникальным свойством находиться в двух способных переходить друг в друга состояниях — рабочем и инактивированном. В последнем случае канал NMDA-рецептора оказывается перекрыт ионом Mg2+ (магниевая пробка).

Из описанной схемы следует несколько выводов. Во-первых, легко понять, что емкость (объем памяти) круга Папеца хотя и велика, но не безгранична. Каждый из нас может вспомнить ощущения, возникающие тогда, когда этот блок памяти переполняется — при просмотре нескольких кинофильмов подряд, посещении крупного музея, многочасовом сидении на лекциях.

Во-вторых, система круга Папеца и LTP оказываются чувствительными к электрошоковым воздействиям, когда тотальное выбивание магниевых пробок стирает с нейронных контуров текущую информацию. В результате человек может забыть о событиях, имевших место за несколько часов до электрошока (ретроградная амнезия).

В-третьих, восстановление ресурса этой системы, ее очистка и возврат магниевых пробок на место требует достаточно длительного прекращения циркуляции возбуждения по соответствующим контурам, что возможно лишь при выключении центров бодрствования и засыпании. При этом информация, записанная на контурах круга Папеца, частично теряется, а частично переходит в долговременную форму хранения, о чем будет сказано ниже.

Отметим также, что синапсы с NMDA-рецепторами встречаются не только в гиппокампе, но и в других зонах ЦНС — сенсорных центрах, двигательных центрах, ассоциативной коре больших полушарий, где они выполняют аналогичную функцию — обеспечивают быстрое формирование каналов для передачи приоритетной информации, переключают потоки сигналов с канала на канал (своеобразные «стрелочники»).