8. Облигатный характер неассоциативного обучения. Суммация, ее механизмы и биологическое значение. Привыкание как один из вариантов стимул-зависимого обучения.

Обучение - процесс, в результате которого организм приобретает адаптивные изменения индивидуального поведения, расширение жизненного опыта, усвоение навыков, умений, знаний.

Различают неассоциативное, ассоциативное и когнитивное обучение.

Неассоциативное (облигатное) обучение - обучение, обусловленное набором средовых факторов и не требующее непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с целостной деятельностью организма. Оно свойственно молодым организмам. Включает: суммационную реакцию, привыкание, запечатление, подражание.

Суммационная реакция - временное усиление реакции организма или ее появление на ранее неэффективный стимул, возникающее на в результате какого-либо биологически более значимого воздействия. В основе - повышение чувствительности нервной системы к раздражителям (сенсибилизация) и облегчение запуска этой реакции (фасилитация).

Суммацию можно определить как постепенное увеличение (появление) реакции при повторном предъявлении исходно индифферентного раздражителя. Суммация — простейшая форма приспособления поведения к внешним сигналам. Например, если слегка прикасаться к щупальцам гидры с интервалом в 20—30 с, то через 8—10 таких прикосновений, на которые животное исходно не реагирует, возникает реакция втягивания щупалец. Реакция эта сохраняется и при дальнейшей стимуляции. Следовательно, в нервной системе гидры произошло накопление возбуждения от отдельных раздражителей, и этот просуммированный сигнал смог запустить двигательный ответ. В нашей жизни суммация также проявляет себя достаточно часто, например, когда мы вдруг замечаем уже длительное время действовавший слабый раздражитель (капание воды из крана, легкие тактильные или болевые ощущения). Биологический смысл суммации состоит в том, чтобы «обратить внимание» нервной системы на слабые, но стабильно возникающие (или постоянно действующие) стимулы.

В основе суммации может лежать постепенное повышение чувствительности к повторяющемуся раздражителю. В этом случае адаптивные изменения происходят на входе в рефлекторные дуги различных защитных, исследовательских, пищевых и других реакций. Такой тип суммации называют сенсибилизацией. Кроме того, возможна суммация за счет снижения порога запуска реакции — фасилитация. В этом случае изменения происходят на выходе рефлекторных дуг и сенсорная специфичность раздражителя не играет заметной роли. Имея в виду описанный опыт с гидрой, можно сказать, что если суммация уже произошла, то вместо прикосновения можно включить яркий свет или оказать химическое воздействие — животное все равно будет втягивать щупальца.

Важно также то, что выработанная суммация полностью исчезает через 20—30 мин, т. е. при этом типе неассоциативного обучения длительность сохранения следов стимуляции очень невелика. Кроме того, если производить повторную суммацию, она происходит без всякого видимого облегчения и ускорения.

Механизм суммации на клеточном уровне впервые был исследован на аплизии. Измеряемой реакцией стал врожденный рефлекс втягивания моллюском жабры в ответ на сильное прикосновение. Интенсивность слабых прикосновений подбиралась так, что они исходно были незначимы, но вызывали рефлекс в результате развития суммации, т. е. после повторных применений с небольшим (до 30 с) интервалом.

Рефлекс втягивания жабры по своей природе является пассивно-оборонительным и реализуется посредством очень короткой нервной дуги (рис. 4.14), которая состоит всего из двух клеток — сенсорной (чувствительные отростки ветвятся в ткани жабры) и двигательной (мотонейрон, управляющий мышцей, втягивающей жабру). Если внешний стимул достаточно силен, то в сенсорном нейроне возникает несколько (5— 10) потенциалов действия. В результате в синапсе между чувствительной клеткой и мотонейроном выделяется много медиатора, на мембране мотонейрона

15:02:52

развивается большой ВПСП, а затем — ПД, который достигает мышцы, вызывая ее сокращение. При слабом стимуле возможна ситуация, когда раздражитель вызовет в сенсорном нейроне всего один ПД. Тогда медиатора в рассматриваемом синапсе выделится мало, ПД в мотонейроне не возникнет и реакция на стимул будет отсутствовать. В этом случае мы скажем, что используется исходно незначимый стимул.

Привыкание - простейшая форма обучения, которая проявляется в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного или длительного предъявления раздражителя, не сопровождающегося значимым объектом, именуемым обычно подкреплением. В основе привыкания лежит научение не отвечать па незначимые для организма раздражители (негативное обучение).

Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.