6. Классификация безусловных рефлексов п.В.Симонова. Безусловные рефлексы саморазвития.

Безусловный рефлекс (БР)- это врожденная и отностительно постоянная видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности.

БР связанны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм.

БР возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Безусловный рефлекс – это врожденная ответная реакция организма на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). При этом кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы являются физиологической основой:

1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;

2. Низшей нервной деятельности (ННД). ННД с точки зрения безусловных рефлексов – это безусловнорефлекторная деятельность, обеспечивающая организм объединением его частей в единое функциональное целое. Другое определение ННД. ННД – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Ориентировочные безусловные рефлексы, протекающие при непосредственном участии коры головного мозга, являются физиологическими механизмами познавательной деятельности человека и непроизвольного внимания. Кроме того, угасание ориентировочных рефлексов составляет физиологическую основу привыкания и скуки. Привыкание – это угасание ориентировочного рефлекса: если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Так, человек, живущий на шумной улице, постепенно привыкает к шуму и уже не обращает на него внимания.

Инстинкты – это форма врожденного поведения. Физиологический механизм их – цепь врожденных безусловных рефлексов, в которую под влиянием условий индивидуальной жизни могут «вплетаться» звенья приобретенных условных рефлексов.

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения.

Знаменитые опыты X. Харлоу и Р. Хайнда демонстрируют, как значительны изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего индивидуального опыта. Если шестимесячный детеныш оставался несколько дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным вниманием других самок, в его поведении обнаруживались глубокие изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвращалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение (самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение нескольких недель. Последствия таких разлук оказались всесторонними и устойчивыми. Эти особи отличались в течение нескольких лет большой пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха).

Безусловные рефлексы и их классификация.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.

Классификация Павлова:

• простые

• сложные

• сложнейшие (это инстинкты – врожденная форма приспособительного поведения)

• идивидуальные (пищевой активности, пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры).

Эти рефлексы обеспечивают индивидуальное самосохранение особи.

видовые (половой инстинкт и родительский инстинкт). Эти рефлексы обеспечивают сохранение вида.

В соответствии с характером действующего раздражителя. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

• пищевые (глотание, сосание и т.п.);

• половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);

• защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

• ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.

Так, например, повышение количества гормонов в крови (изменение внутреннего постоянства организма) — приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох (воздействие внешнего мира) — к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса.

Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Классификация Симонова:

Симонов считал, что биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы П.В. Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей (потребностно-мотивационной сферы) животных и человека.

Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. Это означает, что в эволюционном прогрессе потребностно-мотивационной сферы отражается тенденция эволюционного генеза механизмов саморазвития. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), хотя филогенетические предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П .В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов:

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает

3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности».

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели.

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность.

Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 6). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице. Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных.

7. Определение и виды биологической памяти: генетическая, иммунологическая и нейрологическая память. Структурно-функциональные основы памяти и обучения. Понятие энграммы. Сенсорная, кратковременная и долговременная память. Классификация форм обучения: неассоциативное, ассоциативное и когнитивное обучение.

Биологическая память - это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.

Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и неврологическую (нервную) память.

Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции. Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). В генетической памяти живой клетки может храниться множество программ, обеспечивающих те или иные биологические функции и процессы. Поэтому, автоматическое управление процессами решения различных биологических задач в живой системе осуществляется на основе принципа программного управления. Для программной переработки генетической информации в живой клетке широко применяется принцип микропрограммного управления, когда выполнение одной биологической операции, например, биосинтез белка, распадается на последовательность отдельных элементарных операций. Хромосомы клетки являются не только хранилищем генетической информации, они же являются и той многофункциональной системой, которая ответственна за передачу различных генетических программ в оперативную память живой клетки. Роль оперативной памяти в клетке выполняют различные биомолекулы РНК – информационная РНК, рибосомная РНК, транспортная РНК. Поскольку программы хранятся в памяти, то одни и те же команды могут извлекаться и выполняться нужное число раз. Более того, так как реализация команд в живой клетке осуществляется в форме трёхмерных биомолекул, то и над командами, как над информационными данными, могут производиться различные операции. Например, в виде модификации белковых молекул или в виде регуляторных сигналов (молекул) обратных связей для воздействия на аллостерические ферменты. А обработка генетических данных и организация потоков управляющей информации в каждой живой клетке, в первую очередь, осуществляется при помощи уникальных унифицированных молекулярных биопроцессорных систем управления – транскрипционного и трансляционного аппаратов.

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные разрушать чужеродные тела, получили название антител. Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая — система Т-лимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — разрушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной клетки-предшественника, посредством их прямого контакта с чужеродными телами. Центральным органом Т-системы является вилочковая железа (Т-тимус), которая вырабатывает различные популяции Т-лимфоцитов (Т-киллеры, Т-хелперы, Т-клеточные рецепторы и др., распознающие антигены). Вторая — система В-лимфоцитов, относящаяся к костному мозгу; она обеспечивает гуморальную защиту, продуцирует В-лимфоциты и их потомки — плазмоциты. Последние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в качестве антител, встроенных в их мембрану.

Неврологическая, или нервная, память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга – особой формы естественного научения - запечатление, когда новорожденные детеныши запоминают первый движущийся объект и начинают всюду следовать за ним, принимая его за мать, а также различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.

Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем («функциональных органов», по А.А. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.

Предполагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.

В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т. е. участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти.

Нейрофизиологические основы памяти

Физиологические механизмы памяти — образование, закрепление, возбуждение и торможение нервных связей. Этим физиологическим процессам соответствуют процессы памяти: запечатление, сохранение, воспроизведение и забывание.

Условие успешной выработки нервных связей — значимость воздействующего раздражителя, попадание его в поле ориентировочной деятельности, отражение в очаге оптимального возбуждения коры головного мозга.

Наряду с индивидуальной памятью в мозге существуют структуры генетической памяти. Эта наследственная память локализована в таламогипоталамическом комплексе. Здесь находятся центры инстинктивных программ поведения — пищевые, оборонительные, половые — центры удовольствия и агрессии. Это центры глубинных биологических эмоций: страха, тоски, радости, гнева и удовольствия. Здесь хранятся эталоны тех образов, реальные источники которых мгновенно оцениваются как вредоносные и опасные или полезные и благоприятные. В двигательной зоне записаны коды эмоционально-импульсивных реакций (поз, мимики, защитных и агрессивных движений).

Зоной подсознательно-субъективного опыта индивида является лимбическая система — сюда переходят и здесь хранятся прижизненно приобретенные поведенческие автоматизмы: эмоциональные установки данного индивида, его устойчивые оценки, привычки и всевозможные комплексы. Здесь локализована долговременная поведенческая память индивида, все то, что определяет его природную интуицию.

Все, что связано с сознательно-произвольной деятельностью, хранится в неокортексе, различных зонах мозговой коры, проекционных зонах рецепторов. Лобные доли мозга — сфера словесно-логической памяти. Здесь чувственная информация трансформируется в смысловую. Из огромного массива долговременной памяти необходимая информация извлекается определенными способами, они зависят от способов хранения данной информации, ее систематизированности, понятийной упорядоченности.

По современным представлениям формирование энграмм (нервных связей) проходит две фазы. На первой фазе происходит удержание возбуждения. На второй — его закрепление и сохранение за счет биохимических изменений в клетках коры головного мозга и в синапсах — межклеточных образованиях.

Энграмма (Эн- + греч. gramma запись- общее название структурных и функциональных изменений, возникающих в ц.н.с. при воздействии на организм (главным образом на органы чувств) каких-либо раздражителей и сохраняющихся длительное время; рассматривается как материальная основа памяти.)

Непосредственный отпечаток сенсорной информации. Эта система удерживает довольно точную и полную картину мира, воспринимаемую органами чувств. Длительность сохранения картины очень невелика — 0,1-0,5 с. Поводите карандаш или просто палец взад и вперед перед глазами, глядя прямо перед собой. Обратите внимание на расплывчатый образ, следующий за движущимся предметом. Закройте глаза, затем откройте их на мгновение и закройте снова. Последите за тем, как увиденная вами четкая, ясная картина сохраняется некоторое время, а затем медленно исчезает.

Кратковременная память

Кратковременная память удерживает материал иного типа, нежели непосредственный отпечаток сенсорной информации. В данном случае удерживаемая информация представляет собой не полное отображение событий, которые произошли на сенсорном уровне, а непосредственную интерпретацию этих событий. Например, если при вас произнесли какую-то фразу, вы запомните не столько составляющие ее звуки, сколько слова. Обычно запоминается 5-6 последних единиц из предъявленного материала. Сделав сознательное усилие, вновь и вновь повторяя материал, можно удерживать его в кратковременной памяти на неопределенно долгое время.

Долговременная память.

Существует явное и убедительное различие между памятью о только что случившемся событии и событиях далекого прошлого. Долговременная память — наиболее важная и наиболее сложная из систем памяти. Емкость первых названных систем памяти очень ограничена: первая состоит несколько десятых секунд, вторая — несколько единиц хранения. Однако какие-то границы объема долговременной памяти все же существуют, так как мозг является конечным устройством. Он состоит из 10 млрд нейронов и каждый способен удерживать существенное количество информации. Причем оно настолько велико, что практически можно считать, что емкость памяти человеческого мозга не ограничена. Все, что удерживается на протяжении более чем нескольких минут, должно находиться в системе долговременной памяти.

Существуют НЕАССОЦИАТИВНОЕ и АССОЦИАТИВНОЕ научение.

Неассоциативное обучение:

- габитуация

– сенсибилизация;

– привыкание.

Ассоциативное обучение:

– классические условные рефлексы;

– инструментальные условные рефлексы.

Когнитивные процессы:

– латентное обучение;

– выбор по образцу;

– обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе.

Облигатное/неассоциативное научение – научение реагировать или не реагировать на раздражитель без использования сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом.

Группы неасооциативного поведения:

1. (привыкание) – угасание ориентировочной реакции.

Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Ориентировочная реакция угасает.

У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания.

Но если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции.

За счет привыкания нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значение, сосредотачивая внимания на более важных объектах.

2.Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. (пр: повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи, становится непереносимыми, неприятными).

В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакций типа стимул-ответ.

3.Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности.

Импринтинг основан на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакции в ранний период развития организма.

Различают несколько форм проявления Импринтинга:

– запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т.д.;

– усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей) = имитационное поведение;

– реакция следования – "слепое" (автоматическое) следование новорожденного за родителями.

Теория Импринтинга разработана Лоренцем.

Он считал, что истинный Импринтинг отличается тем, что:

1)Он приурочен к ограниченному периоду жизни (момента рождения до десятков часов).

2)Импринтинг не обратим. Длительность экспозиции объекта не имеет значения.

3)Импринтинг формируется раньше всех др. форм поведения;

4)Запечатлившиеся признаки объекта являются видоспецифическими, а не индивидуальными.

4.Подражание – связано в какой-то степени с Импринтингом – это выполнение видотипических действий в след за животными данного вида. Проявляется на протяжение всей жизни, периодически возникающая реакция.

Ассоциативное научение – научение при совпадении индиферрентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением).

Данной деятельности неоднократно предшествует раздражитель => данный раздражитель становится сигнальным => только тогда воздействие данного сигнального раздражителя способно запустить этот вид деятельности. Если деятельность окажется полезной для организма, то реакция на сигнальный раздражитель будет продолжаться, и наоборот.

Любые формы поведения могут ассоциироваться друг с другом и если от животного не требуется активность, то это будет называться классическим условным рефлексом.

Но если для того, чтобы получить какую-либо награду от животного требуется определенная активность, то это будет называться инструментальным УР – это активная целенаправленная реакция животного, сущность ее в изменении взаимоотношения организма с окружающей средой (изменение тела в пространстве либо воздействием животного на предметы)

(пр: голубь получает зернышко, если он повернет голову в сторону кружка).

Когнитивное обучение – (обучение с помощью мышления) – основывается на всех формах обучения – это способность устанавливать общие закономерности связей между отдельными компонентами среды