Вариабельность генома митохондрий
Структурно-функциональные свойства геномов митохондрий очень разнообразны в зависимости от таксономической принадлежности объекта.
Число генов в ДНК митохондрий позвоночных и беспозвоночных практически постоянно и равно 36-37.
Типовой набор м-х-х генов включает набор генов:
1) кодирующих субъединицы комплекса I (NADH: убихинон оксидоредуктазы) nad 1–9;
2) комплекса III (убихинон:цитохром с оксидоредуктазы) cob;
3) комплекса IV (цитохром с оксидазы) cox 1–3;
4) комплекса V (ATP синтазы) atp 1,6,8.
5) гены рРНК большой и малой субчастиц рибосом
6) 22 гена тРНК;
7) 2 гена рРНК.
Этот набор генов за редким исключением присутствует практически во всех мт‑геномах и в частности в геномах первого варианта.
1) Геном митохондрий кл-к большинства жив-х – это кольцевая молекула размером 14–20 Kbp. Геном кодирует: 2 рРНК, 13 специфических полипептидов, до 25 тРНК (кол-во может меняться от 2 до 24 у разных видов), содержит незначительный процент некодирующей ДНК. Интроны в генах белков отсутствуют. Гены тРНК расположены м/у генами белков и, кроме транспорта а\т при биосинтезе белка, вып-ют ф-цию сигналов («запятых»), по кот-м происходит процессинг полицистронной пре-мРНК. Иногда встречаются кольцевые мультимерные (чаще всего димерные) молекулы, устроенные по типу «голова–хвост».
2) Мт‑геном высших растений представлен молекулами от 100 до 1000 Kbp.
Наличие межгенных спейсерных послед-тей. Кол.генов: 40-156.
3) Грибы и высшие растения. Присутствие помимо кольцевой молекулы (разм.мол. 20-1000 Kbp) плазмидоподобных кольцевых или лин.мол.размеры и кол.к-х может варьировать в широких пределах.
4) 6 из 10 видов пухоедов и вшей: популяция гетерогенных кольцевых молекул.
Набор миникольцевых ДНК с размером 1–2 Kbp. 1 мол.сод.1 рамку считывания. Кол.мол.к-б-ся от 100 до 1000 на кл.
5) У Кинетопластид в единственной м/х кл. им-ся сложный ассоциат: 2 популяции кольцевых молекул ДНК: миникольцевыми (размером 0,5 – 12 Kbp-105 Kbp) и максикольцевыми (20–50 молекул с размером 20–40 Kbp). Ф-ция миникольцевых мол.: кодирование малых «гидовых» РНК, которые необходимы для процесса уридилового редактирования множества первичных транскриптов максиколец.
В кл-х некот.двустворчатых моллюсков 2-х различных вариантов кольцевого мт‑генома: «мужского, M» и «женского, F», насл-е к-х происходит двумя путями: ч/з я-кл. (F) и ч/з сперму (M).
6) Лин.однокомпонентные м/х геномы, обнаруженные в ряде независимых филогенетических линий: грибы, зеленые водоросли, животные группы Cnidaria.
7) Геном - гетерогенная популяция линейных молекул. Amoebidium parasiticum, Euglenozoa (E. gracilis). 60Kbp, но выд-ся как набор коротких линейных фрагментов.
Наибольшее разнообразие хар-но для одноклеточных эукариот (Protists).
Плоидность — число одинаковых наборов хромосом, нах-ся в ядре клетки или в ядрах кл-к многоклеточного организма. Разл-т кл.гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полиплоидные и анеуплоидные (когда удвоение или утрата — нулисомия — охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом).
Транскрипция мтДНК начинается с двух промоторов тяжелой цепи (HSP1 и HSP2) и одного промотора легкой цепи (LSP). С LSP синтезируется полицистронная РНК, состоящая из восьми тРНК и одной мРНК, кодирующей субъединицу ND6, в то время как с HSP1 и HSP2 синтезируются транскрипты, включающиие остальные 14 тРНК, две рРНК и 12 мРНК, причем количество транскриптов, включающих две рРНК и две тРНК, на порядок больше. Трансляция белков, кодируемых мтДНК, происходит в матриксе на митохондриальных рибосомах (миторибосомы).
Для митохондриального генетического кода характерны те же структуры и свойства что и в случае ядерного генетического кода. Однако известны и отличия. В митохондриальной ДНК все нуклеотиды входят в состав кодонов, кодирующих либо белки, либо рРНК и тРНК. Для трансляции используется только 22 тРНК. Митохондриальная ДНК человека и других млекопитающих содержит 64 кодона, из которых 4 являются стоп-кодонами.
Каждый антикодон в случае митохондриального генетического кода способен спариваться с несколькими кодонами мРНК. Например, антикодон УАГ спаривается с кодонами ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА и ЦУТ, кодирующими лейцин. 22 антикодона тРНК спариваются с 60 кодонами иРНК. Генетический код ДНК и белоксинтезирующий аппарат хлоропластов несколь-ко отличны от кода и белоксинтезирующего аппарата митохондрий.