Характеристика важнейших биотических факторов

Взаимодействия между живыми организмами можно разделить на две основные группы: 1) взаимодействия между особями одного вида (гомотипические), 2) взаимодействия между особями разных видов (гетеротипические).

Гомотипические реакции

Гомотипические реакции проявляются на популяционном уровне в эффекте группы и массовом эффекте, а также внутривидовой конкуренции.

Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа особей в группе на жизнедеятельность особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Существование эффекта группы известно для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, увеличении средней продолжительности жизни.

Эффект группы хорошо проявляется у организмов в случае, когда их развитию присуще явление фазности. Широко известным примером служит фазность у перелетной саранчи. Одиночные и стадные формы этих насекомых различаются как морфологически, так и физиологически. У насекомых стадной фазы яйца более крупные, молодь лучше обеспечена водой и питательными веществами. Размножение и выживание таких особей проходят гораздо лучше, чем одиночных насекомых. Особи стадной фазы способны к дальним перемещениям, что позволяет им осваивать новые территории.

У позвоночных животных эффект группы направлен, прежде всего, на поддержание плотности популяции, необходимой для сохранения вида и его выживания. Для выживания африканских слонов их стадо должно состоять не менее чем из 25 особей (см. рисунок 8), тогда как северных оленей для этого должно быть 300—400 особей.

Рисунок 8. Проявление эффекта группы. Стадо слонов на отдыхе

У животных, ведущих одиночный образ жизни, эффект группы может сказываться отрицательно. Например, ушастые ежи в группе потребляют кислорода на треть больше, чем по одиночке. Это свидетельствует об изменении физиологического состояния животных в ответ на присутствие рядом других особей.

Снижение отрицательного влияния группового эффекта достигается определенной пространственной изоляцией особей – территориальностью.

Для многих животных характерно проявление территориального поведения. Жизнедеятельность их ограничена определенным пространством, называемым индивидуальным участком. Эти участки не защищаются и не служат для того, чтобы исключить пребывание на них других особей. Если же участки активно защищаются и не перекрываются с участками антагонистической пары, то они называются территорией. В соответствии со своими функциями выделяют несколько типов территорий. Например, многими морскими птицами охраняется гнездовая территория. Самцы тетеревиных птиц, морских львов защищают брачную территорию. У насекомых, ящериц, рыб, млекопитающих и большинства птиц имеется кормовая территория.

Индивидуальный участок является пространством, используемым животными в сравнительно короткие периоды жизни, чаще на протяжении одного конкретного сезона. Участок, занимаемый особью на протяжении всей жизни, — жизненный участок (см. рисунок 9).

Рисунок 9. Структура индивидуального участка у некоторых млекопитающих

А — индивидуальный участок взрослой самки зайца 100 %-й контур близок к «жизненному участку». Заштрихованы территории, на которых зверек находился 50 % времени.

Б — схема структуры индивидуального участка у мышевидных грызунов. Пятна территории, на которых зверьки находятся постоянно в определенные периоды времени (заштриховано), связаны путями переходов. Пунктиром ограничена территория, на которой могут быть встречены самцы в период половой активности

Территориальность сильнее развита у организмов, характеризующихся сложным репродуктивным поведением, которое проявляется в строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите. Сильно развита она у насекомоядных и хищных птиц. Самцы этих видов устанавливают границы территории до прилета с зимовки самок. Именно в этот период между ними происходят активные драки за право обладания определенной территорией. Когда начинается пора высиживания и выкармливания птенцов, случаи оспаривания территории становятся редкими. Самцы заявляют о своих территориальных правах пением в течение короткого времени в утренние и вечерние часы.

Для отпугивания со своей территории потенциальных захватчиков животные и птицы пользуются не только пением. Это и демонстративное поведение, и хорошо заметная яркая окраска тела (см. рисунок 10). Кроме того, границы индивидуальных участков обозначены системой меток. Медведь для этого оставляет на высоте своего роста на стволах деревьев царапины, соболь оставляет пахучий секрет с подошв ног, серны — из желез позади рогов.

Вообще система меток сложна. Однако животные умеют в ней хорошо разбираться, что позволяет им чаще всего избегать попадания на чужую территорию и стычек с хозяином.

Наличие индивидуальных участков характерно для оседлых организмов и дает им определенные преимущества: на знакомой территории животные, во-первых, лучше ориентируются, во-вторых, лучше знают, где и как искать пищу, в-третьих, находят себе надежные убежища от врагов и т. д. Предполагается, что территориальное поведение позволяет не только избежать пресса хищников и предотвращает распространение болезней, но также способствует разделению и сохранению ресурсов и облегчает встречу в период размножения.

Рисунок 10. Охрана территории от потенциальных захватчиков. Рыбка троепер в угрожающей позе

Территориальное поведение может зависеть от жизнедеятельности организмов и характера изменения лимитирующих факторов. Если корма очень много и хватает всем или, наоборот, очень мало и животные почти все время тратят на его поиски, то территориальность в их поведении не проявляется. Примером этого может быть территориальное поведение тропических птиц нектарниц. Они защищают свою территорию только при среднем содержании нектара в цветах, произрастающих здесь. Если его мало либо в избытке, то охрана территории снимается.

Массовый эффект может приводить к подавлению одних особей другими при значительном их развитии на той или иной территории или при недостатке корма. Он вызывается перенаселением среды. Массовый эффект — явление обратимое. Он регулируется фактором среды, который является определяющим в той или иной ситуации.

Групповой и массовый эффекты играют важную роль в динамике численности популяций, регулируя последнюю по принципу обратной связи. Эта закономерность выражается принципом Олли: для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.

Внутривидовая конкуренция для разных организмов проявляется относительно различных факторов среды. Например, она усматривается в территориальном поведении животных, когда каждый из них защищает свой участок. Широко распространенная в наших водоемах трехиглая колюшка в период размножения строит небольшое шаровидное гнездо, где откладывает икру. Гнездо расположено на участке, доступ на который воспрещен всем иным особям той же популяции. В случае нарушения его границ рыбки вступают в жаркие схватки. Такое поведение способствует выбору оптимальных для икрометания участков и сохранению кладки. Рыбки, которые не нашли «своих» участков, либо не дадут потомства, либо потеряют кладку или ее часть. Аналогично ведут себя крупные стрекозы, каждая из которых располагает «своим» участком (полянка, опушка), доступ на который другим особям вида тоже воспрещен. В гнездовой период территориальность хорошо проявляется у многих птиц. У большинства насекомоядных птиц самцы устанавливают границы территории еще до прилета самок. В этот период между самцами происходят многочисленные драки за право обладания определенной территорией.

Рисунок 11. Внутривидовая конкуренция. Схватка медведей за участок реки во время нереста лосося

Наиболее остро проявляется внутривидовая конкуренция в борьбе за кормовые ресурсы (см. рисунок 11), воду и свет у растений. В случае конкуренции за свет растения просто затеняют друг друга. При этом более сильные получают больше доступа к свету и растут лучше. Слабые, подвергшиеся угнетению, постепенно слабеют и погибают. Конкуренция за свет хорошо заметна в березовой роще, где под пологом старых деревьев очень мало подроста, нуждающегося в хорошем освещении. Конкуренция за свет влияет и на форму отдельных деревьев. В лесу при высокой плотности дуб или береза тянутся к свету, поэтому вырастают высокими и стройными. Часть ветвей у них отмирает. На открытых пространствах деревья коренастые, низкие, с шарообразными кронами.

Внутривидовая конкуренция за ресурсы среды у растений может проявляться и в прямом подавлении отдельных особей, снижении количества семян, их веса.

Внутривидовая конкуренция, связанная с высокой плотностью проживания особей на определенной территории, проявляется и у многих животных. У гигантской пресноводной креветки при разной плотности посадки особей в аквариумы сходный рост продолжается первые 50 сут. Затем механизмы внутривидовой конкуренции приводят к сильной задержке нарастания массы тела уже при плотности 70 экз./м² и выше (см. рисунок 12). Очень сильно тормозится рост при плотности более 130 экз./м². В этом случае даже через 180 сут масса 1 особи не достигает 5 г, тогда как при 17—67 экз/м² она выше в 6—8 раз.

Рисунок 12. Рост гигантской пресноводной креветки при различной плотности в аквариумах: 1 — 17 экз./м²; 2 — 67 экз./м²; 3 – 75 экз./м²; 4 – 80 экз./м²; 5 – 133 экз./м²

Внутривидовая конкуренция проявляется в социальной иерархии. У домашних кур, голубей и врановых птиц это четко заметно по очередности клевания корма. Первыми к пище допускаются более сильные особи, затем остальные. Среди насекомых пример социальной иерархии представляют личинки майских жуков. При совместном развитии личинок нескольких возрастов самые старшие подавляют жизнедеятельность молодых. Отчасти этим объясняются трехлетние циклы выхода майских жуков на поверхность.