Глава 3. Гортань амфибий
Гортань амфибий разных отрядов имеет разную степень редукции – от набора мелких хрящевых фрагментов до хорошо оформленной гортани из пары черпаловидных хрящей, обрамляющих гортанную щель и перстневидного (кольцевидного) хряща. У бесхвостых амфибий, в связи с короткой шеей и нагнетательным механизмом дыхания, трахеи, фактически, нет.
Скелет дыхательного пути лягушки состоит из трех больших и четырех маленьких хрящевых образований: непарного перстневиднотрахейного (cartilago cricotrachealis), двух черпаловидных (cartilagines arytaenoideae), двух концевых (cartilagines apicales) и двух основных (cartilagines basales) хрящей. Перстневидно-трахейный хрящ состоит из хрящевого кольца, именуемого перстневидной частью, и задней трахейной части (pars trachealis). Перстневидный хрящ служит рамой, к которой прикрепляются черпаловидные хрящи. Последние представляют собой тонкие выгнутые треугольные пластинки, ограничивающие справа и слева дыхательную щель. В нижней их части находится по толстой голосовой подушке (pulvinaria vocalia), подвижно соединенной соединительной тканью. На вершине каждого черпаловидного хряща находится небольшая вершинная вырезка (incisura apicalis), перед которой лежит передняя, а сзади — задняя вершинные выпуклости. Сама вырезка занимается подвижным вершинным хрящом. Основной хрящ помещается к середине от черпаловидного хряща, будучи скрыт в поперечной слизистой складке.
1
Рис. 1. Гортань
хвостатого земноводного (сирена)
Рис. 2. Хрящевой скелет гортани зеленой лягушки сверху (а) и сбоку (6).
На первом удалены концевые хрящи:2
Мускулатура гортани закрывает и открывает дыхательную щель. С каждой стороны имеется по 4 мускула, из которых один—расширитель гортани (musculus dilatator laryngis) — открывает просвет, а другие три — подъязычно-гортанный (m. hyo -lаrуngеus), передний (m. sphincter anterior) и задний (m. sрh. роstеrior) сжиматели — действуют в обратном направлении. Расширитель гортани состоит из поверхностной части и более глубокой, подразделяющейся в свою очередь на две.
Поверхностная часть отходит от хрящевого конца средне-заднего отростка подъязычного аппарата и прикрепляется к верхней части черпаловидного хряща, причем некоторые волокна ее доходят до вершинного хряща.
Глубокая часть расширителя гортани разбивается мускульным отростком перстневидного хряща на две части — перстневидно-черпаловидную и подъязычно-перстневидную . Все описанные мускулы гортани снабжаются ветвями длинного нерва гортани, а расширитель гортани получает еще ветвь от короткого нерва гортани.
Как уже было сказано, между преддверием гортани и гортанно-трахейной полостью располагаются голосовые связки.
Рис. 3. Глубокий слой мускулатуры гортани зеленой лягушки сверху:
3
Механизм кваканья лягушек
Начнём с того, что говорить лягушке, что «она квакает», нельзя! «Она», т.е. самка, может издать какой-то звук, не имеющий ничего общего с лягушачьими «концертами» только если причинить ей боль. Квакают только лягушачьи самцы. Роль у этих звуков такая же, как у птичьего пения – привлечение внимания самок. И не только привлечение внимания. Существуют разные виды лягушек, и каждый из них издаёт звуки на своей особой частоте. Благодаря этому самки опознают самцов своего вида. А некоторые виды даже квакают в ультразвуковом диапазоне. Так бывает у тех из них, которые обитают у бурных ручьёв (например у китайской лягушки Amolops tormotus), и им приходится перекрывать шум воды.
Каким образом лягушки издают такие звуки? Для начала разберёмся, как они дышат. У лягушек, как и у нас, есть лёгкие, но работают они несколько иначе. Сначала лягушка опускает горло и втягивает воздух через открытые ноздри, затем проталкивает воздух в лёгкие, опуская горло, ноздри же при этом закрываются. Но и закрывать ноздри, и проталкивать воздух в лёгкие необязательно. Можно закрыть ноздри, а воздух протолкнуть не в лёгкие, а в противоположном направлении .Именно это и делает лягушка, распевая свои «серенады»: ведь воздух при этом заставляет вибрировать голосовые связки.
Как известно, у музыкальных инструментов кроме струн, служащих непосредственно для звукоизвлечения, есть ещё и корпуса-резонаторы, благодаря которым звук становится громче и распространяется сравнительно далеко. Есть подобные «резонаторы» и у лягушек – голосовые мешочки, соединённые с ротовой полостью. Под давлением того же воздуха во рту, который заставляет вибрировать голосовые связки лягушки. Эти мешочки раздуваются и усиливают звук.
Интересно, что управляет этим процессом один гормон гонадотропин. Участок мозга, «ответственный» за лягушачье «пение», содержит белок, реагирующий на этот гормон. Благодаря этому учёным удавалось заставить лягушачьих самцов квакать, впрыскивая гонадотропин им в мозг.