11.2 Концепція ландшафтно-екологічної ніші

Поняття ніші вважається фундаментальним в екології. І незважаючи на те що існують досить суперечливі трактування цього поняття, з ним пов’язують розробку питань еволюції екосистем, з’ясування закономірностей формування популяційної структури угруповань, конкуренції видів, їх ролі в екосистемі тощо (Д.Хатчінсон, 1957, Р.Уіттекер, 1980, Е.Піанка, 1981).

Щоб визначити фундаментальну ландшафтно-екологічну нішу геосистеми, необхідно встановити деякий набір з n факторів, які визначають її існування та ареал поширення на земній поверхні, і за кожним із них виявити ландшафтно-екологічну амплітуду геосистеми. Графічно фундаментальна ніша зображається у вигляді n-мірного паралелепіпеда, сторони якого відповідають ландшафтно-екологічним амплітудам кожного з факторів. На рис. 31 зображено ландшафтно-екологічну нішу в трьохвимірному просторі (графічно простір більшої розмірності зобразити неможливо). Залежно від того, яку ландшафтно-екологічну амплітуду (глобальну чи регіональну) прийнято за сторони паралелепіпеда, можна побудувати глобальну або регіональну ландшафтно-екологічну нішу геосистеми.

Геосистема може існувати лише в межах її фундаментальної ніші, бо за нею обов’язково знайдеться хоча б один фактор, до дії якого геосистема не пристосована. У межах фундаментальної ніші таких факторів немає, проте можливі такі їх комбінації, що геосистема при них існувати не може. Особливо “підозрілими” є кути паралелепіпеда S_f (рис.31), в яких усі фактори, що діють на геосистему, набувають екстремальних значень. Комбінація такої інтенсивності дії цих факторів майже напевно визначає неможливість існування геосистеми в таких умовах. Це означає, що не в усьому об’ємі фундаментальної ніші може існувати геосистема, а лише в певній її частині. Ця частина, тобто об’єм фундаментальної ніші, у межах якого геосистема може існувати за будь-якої комбінації факторів, називається реалізованою ландшафтно-екологічною нішею. На рис.31 вона позначена як S_r.

Практична реалізація концепції ніші як об’єму в багатовимірному просторі факторів пов’язана з побудовою самого цього простору, тобто у визначенні факторів, що зумовлюють можливість існування та ареал, що займає геосистема певного типу. Багато з цих факторів враховуються безпосередньо при виділенні геосистем та як ознаки, за якими визначається їх класифікаційна належність (наприклад, багатство на елементи живлення, потужність пухких відкладів тощо). Тому як осі, на яких будується ландшафтно-екологічна ніша, вони не розглядаються. Факторами, відносно яких доцільно будувати нішу геосистем, є річна кількість опадів, радіаційний баланс, а в гірських геосистемах - абсолютна висота та макроекспозиція. Для дандшафтно-екологічної ніші геотопів, наногеохор та ландшафтних смуг важливими факторами є крутизна поверхні, довжина схилу, його експозиція, мінералізація та глибина залягання ґрунтових вод. Радіаційний баланс та річна сума опадів у геосистемах цих рангів виступають як константи.

У практичному відношенні зовсім не обов’язково будувати повну ландшафтно-екологічну нішу геосистем, тобто за всіма факторами. Слід визначати лише часткові (здебільшого 2-х або 3-х – вимірні) ніші – кліматичну (осі: радіаційний баланс та кількість опадів), геоморфографічну (довжина, стрімкість та експозиція поверхні), гідрогеологічну (глибина рівня, ступінь мінералізації ґрунтових вод), а для гірських геосистем – орографічну (висота та макроекспозиція). На рис. 32 показано кліматичні регіональні ландшафтно-екологічні ніші двох типів геосистем України.

Місце, яке займає геосистема в дандшафтно-екологічній ніші (на графіку йому відповідає точка об’єму), свідчить про ступінь її відповідності умовам зовнішнього середовища – біля меж ніші геосистема знаходиться в екстремальних умовах і її стійкість незначна; ближче до центру ніші формуються оптимальні умови для геосистем даного виду. Тому важливо мати деякий показник, за яким можна оцінити ступінь відповідності будь-якої точки ландшафтно-екологічної ніші оптимальним умовам геосистеми. В екології за оцінку беруть продуктивність виду в даних умовах, народжуваність, ефективність фотосинтезу тощо. По відношенню до геосистем такою оцінкою може бути частка площі, яка припадає на ту частину загального ареалу геосистеми, яка знаходиться в умовах певної комбінації дії факторів, за якими будується ніша. Практично цей показник (будемо називати його ступенем пристосованості) визначається за виразом ρ (a_i, b_j, c_k) = n_ijh/N, де: ρ (a_i, b_j, c_k ) – ступінь пристосованості геосистеми до сумісної дії фактора а з інтенсивністю і, фактора b – з інтенсивністю j, c – з інтенсивністю k; n_ijk – число точок (або площа) в межах ареалу геосистеми, які знаходяться під впливом дії факторів a, b, c з інтенсивностями відповідно I, j, k; N – число точок, на яких визначались інтенсивності впливу факторів (або площа, яку займають усі геосистеми даного типу). На рис. 32 показано реалізовані ландшафтно-екологічні ніші деяких зональних типів геосистем України з оцінками ступеню їх пристосованості до інтенсивностей впливу зовнішніх кліматичних факторів.