Плавное прослеживание

Оптокинетический рефлекс, рассмотренный нами выше, компенсирует движение всего зрительного поля (или значительной его части), и эта филогенетически древняя система имеется практически у всех позвоночных, обладающих зрением. Однако у фовеальных животных, обладающих специализированной областью сетчатки с высоким разрешением, возникает необходимость стабилизировать изображение лишь на этом небольшом участке зрительного поля, игнорируя его периферию. Эта задача становится самостоятельной в том случае, когда мелкий объект движется относительно фона. При этом улучшение изображения в области фовеа достигается ценой ухудшения восприятия оставшейся большей части зрительного мира (что противоречит оптокинетическому рефлексу), и такой вид движения глаз называют плавным прослеживанием.

Первоначальный захват цели при плавном прослеживании осуществляется саккадой (рис. [724]), и это говорит о том, что, видимо, системы плавного прослеживания и саккадная системы тесно связаны друг с другом. В том случае, если движущихся целей две, то вначале направление плавного прослеживания соответствует векторной сумме движения двух объектов, после чего с помощью саккады происходит захват одного из них. Как это ни удивительно, но производить плавное прослеживание в отсутствии реального движущегося стимула можно лишь после длительной тренировки; большинство людей в этой ситуации выполнят лишь саккаду, а не плавное движение глаз. Плавное прослеживание также может быть направлено не только на зрительный стимул, но и на стимулы иной модальности (например, слуховые), хотя его точность при этом намного ниже.

Угловая скорость плавного прослеживания соответствует скорости фиксируемого объекта вплоть до 60-80 °/с, при этом изображение объекта удерживается в пределах 2° от центра фовеа сетчатки. Во время плавного прослеживания нередко возникают небольшие коррекционные саккады, с помощью которых компенсируются возникающие отклонения линии взора от объекта. Если скорость движения объекта достигает 100 °/с и более, то глаз уже систематически отстает от объекта, и по этой причине фрагменты плавного прослеживанию чередуются с большим количеством корректирующих саккад.

Хотя предположительно система плавного прослеживания развилась в эволюции из оптокинетического рефлекса, ее устройство намного сложнее и до сих пор остается недостаточно изученным. Видимо, обработка зрительного сигнала и вычисление моторной команды производится в следующей цепочке: крупноклеточный путь от сетчатки (чувствительный к движению) → латеральное коленчатое тело → первичная зрительная кора → зрительные области, чувствительные к движению (MT, MST) → ядра моста (дорсолатеральное ядро моста) → мозжечок (флоккулонодулярная доля и парафлоккулус) → вестибулярные ядра. Экстрастриарные зрительные области MT и MST специализированы для выделения движущихся объектов из фона (см. раздел "Анализаторы"); далее сигнал из них попадает в дорсолатеральное ядро моста как непосредственно, так и через заднюю теменную кору и фронтальное глазодвигательное поле. Показано, что дорсолатеральное ядро моста содержит нейроны, кодирующие направление и скорость либо движения мишени, либо ее прослеживания глазами, либо и того и другого одновременно.