Стволовой генератор Саккад и удерживание взора

Саккадами называют быстрые содружественные движения глаз, возникающие при рефлекторной ориентировочной реакции в ответ на появление или изменение объекта, выделяющегося из окружающей зрительной картины, при рассматривании внешнего мира, в быструю фазу вестибулоокулярной и оптокинетической реакций, а также при захвате зрительной цели в начале плавного прослеживания. Наибольшего развития саккадная система достигает у животных с фронтальным расположением глаз, характеризующихся фовеальным бинокулярным зрением. Основной смысл саккады – осуществления такого поворота глаз, чтобы проекция объекта попала на область сетчатки с наибольшей разрешающей способностью (т.е. на фовеа). Поскольку во время перемещения взора зрительное восприятие нарушается из-за смазывания изображения, саккада должна осуществляться как можно быстрее. Саккадические движения присутствуют также и у афовеальных животных, у которых они обеспечивают, в частности, перемещение глаз в быструю фазу нистагма. В тесной связи с саккадной системой функционирует система удержания взора.

Методики изучения саккадических движений глаз. Саккадная система представляет собой наиболее изученную часть не только глазодвигательной системы, но, вероятно, и всей двигательной системы позвоночных. Еще в пионерских работах отечественного исследователя А.Ярбуса, проведенных в 60-е гг., и последующих работах других ученых было показано, что рассматривание изображений представляет собой активный процесс, состоящий в сканировании деталей изображения при помощи последовательных саккад (рис. [713]). Зрительное восприятие происходит в периоды фиксации между саккадами, а во время самой саккады, длящейся несколько десятков миллисекунд, оно подавляется. Для регистрации движений глаз Ярбус применял контактные линзы с прикрепленными к ним маленькими зеркальцами, и о движении глаза судили по перемещению светового зайчика, отраженного зеркальцем от источника света. В дальнейшем для этой цели стали применять электроокулографию, основанную на регистрации электрических потенциалов от кожи с помощью электродов, размещаемых вокруг глазницы. В настоящее время широко распространилась методика видеоокулографии, основанная на непрерывной видеосъемке глаза испытуемого с помощью миниатюрной видеокамеры в инфракрасном свете и определении положения зрачка по видеосигналу с помощью компьютерных алгоритмов.

Параметры саккад. Саккады можно вызвать произвольно, однако обычно они производятся рефлекторно и непрерывно все время, пока наши глаза открыты. Саккады разделяются периодами фиксаций длительностью 0,2-0,6 с, и при рассматривании объекта мы обычно выполняем до 4-5 саккад в секунду. Перемещения глаз под закрытыми веками во время фазы сна с быстрыми движениями глаз также представляют собой саккады. Скорость движения глаза во время саккады очень велика и достигает 500 - 800°/с и более, а латентный период саккады к новому стимулу составляет около 200 мс (рис. [714]).

Следует отметить, что лишь при углах смещения менее 10° перевод взгляда обеспечивается одними лишь движениями глаз. При больших углах смещения (порядка 40° - 60°) саккады в норме всегда сопровождаются поворотом головы. При проведении экспериментов по изучению движений глаз голову обычно закрепляют, в результате чего моторное управление движениями головы при саккадах остается малоизученным.

Премоторные центры движений глаз в ретикулярной формации. Как уже упоминалось выше, во время саккады мотонейроны, иннервирующие глазодвигательные мышцы, генерируют высокочастотные пачки импульсов, а в период фиксации в них поддерживается тонический разряд, обеспечивающий сохранение эксцентричного положения глазного яблока. Каким же образом происходит координированное управление мотонейронами? В ретикулярной формации ствола мозга имеются две области – центр горизонтальных движений глаз в парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ), и центр вертикальных движений глаз в ростральной части ретикулярной формации среднего мозга (РФСМ) кпереди от ядра глазодвигательного нерва (рис. 704). Центр горизонтальных движений глаз обеспечивает движение обоих глаз к ипсилатеральной стороне, и патология данной области затрудняет горизонтальный поворот глаз к стороне поражения.

Основные типы нейронов в центрах управления движениями глаз. Мы еще вернемся к этим центрам и рассмотрим их подробнее, а сейчас имеет смысл перечислить, какие типы нейронов обнаруживаются в ретикулярной формации ствола мозга в связи с саккадами и удерживанием взора. В данной области обнаруживаются возбудительные пачечные нейроны (глутаматергические), тормозные пачечные нейроны (ГАМКергические), клетки-паузы (глицинергические), а также нейроны с длительными пачками и тонические нейроны. Разряд пачечных нейронов начинается за 8-12 мс в on-направлении, причем они не активируются во время других видов движений глаз; разряд нейронов с длительными пачками может начинаться примерно за 100 мс до саккады, причем нейроны этого типа распределены в ретикулярной формации относительно равномерно и не образуют компактные группы. Число импульсов и длительность пачки пачечных нейронов хорошо коррелируют с амплитудой и длительностью саккады. Тонические нейроны обладают регулярным тоническим разрядом, который однозначно связан с положением глаз, но практически не модулируется саккадой. Клетки-паузы характеризуются высокой частотой спонтанного разряда (до 100 спайков в секунду), а перед саккадой в их разряде наступает пауза. Начало паузы опережает саккаду примерно на 16 мс, а заканчивается пауза немного раньше конца саккады или вместе с ней. Клетки-паузы постоянно тормозят пачечные нейроны, и лишь при наступлении перерыва в их разряде становится возможной активация пачечных нейронов и генерация саккады. Таким образом, по всей видимости, клетки-паузы играют важную роль в инициации саккады. Нисходящие проекции из верхних холмиков четверохолмия заканчиваются и на пачечных нейронах, и на клетках-паузах, а проекции из фронтального глазодвигательного поля (ФГП) коры больших полушарий – только на клетках-паузах.

Организация центров горизонтальных и вертикальных движений глаз. Вернемся к анатомическому строению стволового генератора саккад и удерживания взора (рис. [715] и [716]). Как уже указывалось, горизонтальное смещение взора обеспечивается парамедианной ретикулярной формацией моста: пачечные нейроны, связанные с саккадами, обнаруживаются в нескольких ядрах (оральном ретикулярном ядре моста, каудальном ретикулярном ядре моста и ретикулярном ядре покрышки моста), а тонические нейроны, отвечающие за удерживание взора – в предлежащем ядре подъязычного нерва. Вертикальную компоненту управления взором обеспечивает центр в ретикулярной формации среднего мозга, располагающийся в непосредственной близости от ядра глазодвигательного нерва, причем пачечные нейроны, связанные с саккадами, обнаружены в ростральном интерстициальном ядре медиального продольного пучка, а тонические – во вставочном ядре Кахаля.

Как уже было указано, пачечные нейроны, которые обеспечивают выполнение саккады, разделяются на две функциональные группы: возбудительные и тормозные, и их локализация несколько различается. Так, в пределах парамедианной ретикулярной формации возбудительные пачечные нейроны расположены в ретикулярном каудальном ретикулярном ядре моста, а тормозные пачечные нейроны лежат каудальнее в парагигантоклеточном дорсальном ретикулярном ядре (см. рис. 715-716). Нейроны с длительными пачками обнаружены в области окончания проекций из верхних холмиков – в ретикулярном ядре покрышки моста и оральном ретикулярном ядре моста.

Упомянутые здесь области расположения тонических и пачечно-тонических нейронов - предлежащее ядро подъязычного нерва и вставочное ядро Кахаля – имеют двусторонние связи с вестибулярными ядрами и мозжечком. Вероятно, именно они реализуют тот "нейронный интегратор", который был гипотетически постулирован для объяснения механизмов удержания глаза в эксцентричном положении после вестибулоокулярного рефлекса, и который также обеспечивает удерживание взора в периоды фиксации между саккадами. Видимо, в глазодвигательной системе непосредственно вычисляется лишь сигнал для перемещения глаза, а уже на его основе выводится значение сигнала, нужного для удерживания взора.

Клетки-паузы для обоих направлений перемещения взора локализованы в виде тонкой полоски немного ростральнее ядра отводящего нерва, во вставочном ядре шва. Электрическая стимуляция этой области останавливает уже начавшуюся саккаду как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях, и предотвращает генерацию новых саккад. Анатомическими методами было показано, что аксоны из области локализации клеток-пауз направляются в оба центра движений глаз, как горизонтальных, так и вертикальных, что подтверждает значительную роль этих клеток в инициации саккады. Разрушение этой области иботеновой кислотой приводит к увеличению длительности и замедлению саккад.

Необходимо также напомнить, что вертикальные движения глаз сопровождаются поворотом глаза вокруг торсионной оси, и, действительно, нейроны центра вертикальных движений глаз управляют также и торсионным движением глаз.