Оптокинетический рефлекс

Оптокинетический рефлекс (ОКР) (иначе называемый оптомоторным) выполняет ту же функцию, что и вестибулоокулярный рефлекс – способствует стабилизации изображения на сетчатке глаза. Для изучения этой рефлекторной реакции испытуемому или животному предъявляют узор из полос или хаотически расположенных точек, который как единое целое смещается относительно неподвижной головы субъекта. Простейшая установка такого рода может представлять собой барабан, на внутренней поверхности которого нанесена соответствующая текстура и который вращается вокруг зафиксированной головы испытуемого. В таком эксперименте можно наблюдать нистагм, полностью аналогичный вестибулоокулярному. Подобный нистагм можно наблюдать и в обыденной жизни, когда человек смотрит в боковое окно автомобиля или вагона поезда, не фокусируя при этом свое внимание на отдельных объектах: смещение зрительной картины будет сопровождаться медленным поворотом глаз назад по ходу движения, а затем периодически взор будет резко переноситься вперед по ходу движения с захватом новой зрительной картины.

Входной сигнал и частотный диапазон функционирования ОКР. Детекция смещения зрительного поля производится в уже упоминавшейся выше претектальной области, причем показано, что нейроны в ней кодируют как скорость, так и направление смещения. Ядро зрительного тракта и терминальные ядра дополнительного (вспомогательного) зрительного тракта, расположенные в среднем мозге, проецируются в вестибулярные ядра с переключением в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга; в результате оптокинетический рефлекс реализуется через тот же исполнительный механизм, локализованный в вестибулярных ядрах, что и вестибулоокулярная реакция. Кривая зависимости коэффициента передачи от частоты стимуляции для оптокинетического рефлекса имеет обратный наклон по отношению к аналогичной кривой для вестибулоокулярной реакции: коэффициент близок к единице при низких частотах, а при высоких эффективность реакции падает (рис. [712]). Поскольку эти две реакции имеют общий исполнительный механизм в вестибулярных ядрах и взаимодополняющий характер зависимости от частоты стимуляции, то их совместное действие обеспечивает эффективную стабилизацию взора в достаточно широком диапазоне физиологических условий.

Следует отметить, что вестибулоокулярная и оптокинетическая реакция служат для стабилизации взора в тех случаях, когда смещение внешнего мира относительно глаз происходит при участии каких-либо внешних сил (например, это вибрация головы при ударах ног о поверхность земли при локомоции, или тряска в транспорте, или смещение наблюдаемого пейзажа в окне поезда). При наших собственных активных движениях в программировании движений глаз учитывается копия двигательной команды, поступающей на другие мышцы. Например, при желании нам совсем не трудно удерживать взгляд на какой-либо точке перед собой, производя при этом интенсивные вращения головой из стороны в сторону. В разделе "Ствол" мы уже рассмотрели, что имеется также ряд позных рефлексов, задающие положение глаз.