Вестибулоокулярный рефлекс

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) представляет собой систему, которая детектирует вращение головы с помощью полукружных каналов вестибулярного органа, и производит вращение глаз в противоположную сторону с целью стабилизации направления взора. Вестибулоокулярный рефлекс запускается практически при любых смещениях головы, и действует в нашей жизни постоянно. Особенно велико его значение при локомоции: благодаря нему во время ходьбы и даже бега мы сохраняем вполне приемлемую возможность видеть. Чтобы представить себе, что происходило бы с нашим зрением при отсутствии этого рефлекса, попробуйте снимать видеокамерой во время быстрой ходьбы или бега - но для этого прижмите ее к своей голове и отключите все функции стабилизации изображения, если они присутствуют в данной модели. Нетрудно убедиться, что отснятый в таких условиях материал окажется практически непригодным для просмотра на экране! Более того, ВОР осуществляется с достаточно большой точностью – в противном случае он не выполнял бы своей функции стабилизации изображения на сетчатке.

Если при осуществлении рефлекса возникает необходимость во вращении глаза на угол, превышающий физиологический диапазон, то, достигнув некоторого положения в глазнице, глаз скачком (саккадой) переводится приблизительно в центральное положение, после чего снова продолжается его вращение со скоростью, в точности соответствующей скорости вращения головы (но противоположное по направлению!). Такое характерное движение глаз с чередованием противоположно направленных быстрых и медленных фаз называют нистагмом (рис. [708]). Хотя реализация ВОР как такового связана с медленной фазой нистагма (во время которой собственно и поддерживается стабилизация изображения), в клинике традиционно за направление нистагма принимают направление его быстрой фазы (т.е. саккады): например, при левом нистагме происходит быстрое перемещение глаз влево и медленное – вправо.

Входной сигнал для ВОР поступает от полукружных каналов вестибулярного органа, основное предназначение которых – детекция углового (вращательного) ускорения головы (подробнее о строении вестибулярного аппарата см. разделы "Ствол" и "Анализаторы"). У большинства позвоночных животных имеется три пары полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, причем для каждого канала на одной стороне имеется антагонистический канал на противоположной стороне, детектирующий вращение в той же плоскости, но в противоположном направлении. Афференты полукружных каналов заканчиваются на вестибулярных ядрах, многие из которых своим разрядом кодируют угловую скорость вращения головы в одной из трех плоскостей. Далее вестибулярные ядра (верхнее вестибулярное ядро, а также ростральные части латерального и медиального вестибулярных ядер) образуют прямые проекции на ядра глазодвигательных нервов и адресуются к соответствующим глазодвигательным мышцам, позволяя осуществлять вращение глазных яблок относительно всех трех осей, соответствующих плоскостям расположения полукружных каналов.

Механизм "нейронного интегратора". Описанная выше простая схема связей хорошо объясняет функционирование ВОР и подтверждена как физиологическими, так и анатомическим исследованиями, однако она не объясняет, каким образом после завершения ВОР происходит вычисление интенсивности тонического разряда мотонейронов, необходимого для удерживания глаз в новом положении. Поскольку при осуществлении ВОР кодирование движения происходит в терминах угловой скорости, а не координаты положения глаза, то предполагается, что в цепочке данной реакции должен присутствовать так называемый "нейронный интегратор", который непрерывно интегрирует данные о скорости движения глаза и вычисляет по ним его координату (рис. [709]). Это позволит сразу после завершения ВОР точно удерживать взгляд в новом положении и избежать нового нежелательного смещения изображения на сетчатке.

Частотный диапазон функционирования ВОР. Исследование ВОР обычно выполняют, производя синусоидальное вращение испытуемого или животного в темноте (отсутствие света необходимо для того, чтобы исключить другие глазодвигательные реакции – прежде всего, оптокинетический рефлекс – см. ниже). Варьируя частоту вращательных колебаний, можно изучить зависимость коэффициента передачи ВОР от частоты стимуляции (под коэффициентом передачи понимают соотношение выходного и входного параметров системы, в данном случае – отношение угловой скорости вращения глаз к угловой скорости вращения головы; чем он ближе к единице, тем точнее реакция). Как видно из рисунка (рис. [710]), коэффициент передачи ВОР близок к единице при частотах выше 1 Гц, а при более низких частотах реакция становится менее эффективной (это связано, прежде всего, с механикой тока эндолимфы и отклонения купулы в полукружных каналах). Как мы увидим далее, другой рефлекс, а именно оптокинетический, восполняет недостаточную эффективность действия ВОР при низких частотах.

Механизм пластичности ВОР. То, что ВОР осуществляется с большой точностью, подразумевает, что система должна включать в себя некоторый механизм калибровки данного движения. Действительно, ВОР пластичен, и это явление достаточно легко изучать как на людях, так и на животных с помощью очков, в которые вставлены увеличивающие или уменьшающие линзы (рис. [711]). Например, уменьшающие очки как бы отдаляют предметы и уменьшают наблюдаемые между ними угловые расстояния. В результате ВОР, действуя как обычно, приводит к слишком быстрому вращению глаз, не компенсирующему смазывание изображения на сетчатке должным образом. Однако со временем происходит перестройка коэффициента передачи ВОР, и рефлекс снова становится точным. Однако когда животное или человек перестает носить такие очки, то теперь, наоборот, оказывается, что глаза вращаются слишком медленно по отношению к голове, и снова требуется некоторое время для адаптации коэффициента передачи. Ведущую роль в пластичности ВОР играет мозжечок (см. подробнее раздел "Мозжечок"): детекция нестабильности изображения на сетчатке осуществляется нейронами ядра зрительного тракта и терминальными ядрами дополнительного (вспомогательного) зрительного тракта в претектальной области среднего мозга, а оттуда сигнал через нижние оливы поступает в мозжечок, сообщая об ошибке в работе ВОР. Мозжечок, в свою очередь, проецируется на вестибулярные ядра. При поражении мозжечка или нижней оливы пластичность данного рефлекса исчезает, однако, как это ни удивительно, установившееся новое значение коэффициента передачи сохраняется и после удаления мозжечка.