- •Глава 7 глазодвигательная система
- •Общие принципы работы глазодвигательной системы млекопитающих
- •Управление работой глазодвигательных мышц
- •Вестибулоокулярный рефлекс
- •Оптокинетический рефлекс
- •Стволовой генератор Саккад и удерживание взора
- •Участие Верхних холмиков четверохолмия и коры больших полушарий в генерации саккад
- •Плавное прослеживание
- •Вергенция
- •Фиксационные движения глаз
- •Заключение Вопросы
- •Каковы основные функции глазодвигательной системы?
- •Каковы основные виды движений глаз у афовеальных и фовеальных животных?
- •Каково назначение вестибулоокулярного рефлекса, какова его рефлекторная дуга, как осуществляется его коррекция?
- •Каково назначение оптокинетического рефлекса, какова его рефлекторная дуга, как осуществляется его коррекция?
- •Каково назначение саккад, как они реализуются на уровне мотонейронов и наружных глазных мышц?
- •Какие основные типы нейронов располагаются в стволовом генераторе саккад?
- •Укажите основные структуры стволового генератора саккад и их функции.
- •Укажите основные структуры ствола мозга, обеспечивающие удерживание взгляда, и их функции.
- •Как организована работа верхних холмиков четверохолмия, каковы его функции?
- •Опишите эксперименты, доказывающие наличие векторного суммирования и популяционного кодирования в верхних холмиках четверохолмия.
- •Какие области коры полушарий принимают участие в генерации саккад, каковы их функции?
- •Опишите основные цепочки генерации саккад. Каков латентный период генерации саккад по каждой из этих цепочек?
- •Что такое плавное прослеживание, каков его мозговой механизм?
- •Как организовано управление вергентными движениями глаз?
- •Что такое фиксационные движения глаз, какова их роль?
Что такое плавное прослеживание, каков его мозговой механизм?
У фовеальных животных, обладающих специализированной областью сетчатки с высоким разрешением, возникает необходимость стабилизировать изображение лишь на этом небольшом участке зрительного поля, игнорируя его периферию. Эта задача становится самостоятельной в том случае, когда мелкий объект движется относительно фона. При этом улучшение изображения в области фовеа достигается ценой ухудшения восприятия оставшейся большей части зрительного мира (что противоречит оптокинетическому рефлексу), и такой вид движения глаз называют плавным прослеживанием. Видимо, обработка зрительного сигнала и вычисление моторной команды производится в следующей цепочке: крупноклеточный путь от сетчатки (чувствительный к движению) → латеральное коленчатое тело → первичная зрительная кора → зрительные области, чувствительные к движению (MT, MST) → ядра моста (дорсолатеральное ядро моста) → мозжечок (флоккулонодулярная доля и парафлоккулус) → вестибулярные ядра.
Как организовано управление вергентными движениями глаз?
Центр вергенции располагается в ретикулярной формации среднего мозга вблизи от ядра глазодвигательного нерва и организован подобно рассмотренным выше центрам вертикальных и горизонтальных движений глаз. В этой области обнаруживаются пачечные и пачечно-тонические нейроны, которые кодируют само вергентное движение и удерживание глаз в положении определенного сведения зрительных осей. Одни пачечные нейроны разряжаются в связи с конвергенцией, другие – с дивергенцией. Считается, что пачечные нейроны центра вергенции, как и аналогичные нейроны генератора саккад, находятся под постоянным тормозным контролем со стороны клеток-пауз. Во время саккады это торможение снимается, что обусловливает ускорение вергентного движения во время саккады.
Что такое фиксационные движения глаз, какова их роль?
Оказалось, что в период фиксации между саккадами и при удерживании взора взгляд все равно не остается неподвижным. Выделяют три вида фиксационных движений глаз – это микросаккады, дрейф и тремор. У микросаккад наибольшая амплитуда среди этих видов движения (несколько угловых минут), и они представляют собой микроскопические скачкообразные смещения глаза. Дрейф выглядит как плавное медленное смещение глаза по криволинейной траектории, и на него накладывается низкоамплитудный тремор с частотой 20-150 Гц. Таким образом, фиксационные движения глаз представляют собой не случайное проявление несовершенства глазодвигательной системы, а механизм, оптимизирующий зрительное восприятие в моменты фиксации.
