10. Опишите эксперименты, доказывающие наличие векторного суммирования и популяционного кодирования в верхних холмиках четверохолмия.

В 1976 г. Дэвид Спаркс с коллегами предположили, что сигнал, выходящий из верхних холмиков, представлял собой результат векторного суммирования: каждый из нейронов верхних холмиков "голосует" за свое "предпочитаемое" направление, и сила его "голоса" определяется частотой его разряда. Справедливость данного принципа была подтверждена в 1988 г. экспериментом, в котором животное было обучено производить саккады к зрительным стимулам. В верхний холмик при этом вводили микропипетку с лидокаином и таким образом производили функциональное отключение его небольших участков. Как и было предсказано, параметры саккады не изменяются при введении лидокаина в центр области, кодирующий данное конкретное направление, поскольку нейроны прилежащих областей хотя и слабо, но "голосуют" за соседние направления, располагающиеся симметрично по обе стороны от него. Они уравновешивают друг друга и в результате векторная сумма не страдает. Однако если саккады выполняются в направлении, соседнем по отношению к направлению, которое кодируется выключенной областью, то теперь саккады будут систематически отклоняться в одну сторону. В этом случае один из флангов данного направления не будет участвовать в "голосовании", и "голоса" другого фланга перевесят и отклонят общую векторную сумму на себя. Данный эксперимент явился первой демонстрацией популяционного кодирования в моторной системе млекопитающих.

11. Какие области коры полушарий принимают участие в генерации саккад, каковы их функции?

12. Опишите основные цепочки генерации саккад. Каков латентный период генерации саккад по каждой из этих цепочек?

Латентный период обычных саккад на зрительные стимулы составляет около 200 мс, однако, манипулируя условиями эксперимента, можно получить экспресс-саккады с латентным периодом менее 100 мс, а также так называемые быстрые обычные саккады с латентным периодом от 100 до 200 мс. На основе ряда экспериментов Б.Фишер постулировал существование трех цепочек запуска саккад. Согласно его теории, экспресс-саккады возникают в том случае, когда сигнал проходит по самой короткой цепочке, связанной лишь с вычислением координат – т.е. когда происходит лишь описанная выше сенсомоторная трансформация в верхних холмиках. Латентный период увеличивается в том случае, если вовлекается более медленная цепочка, связанная с принятием решения о совершении саккады, и этот процесс происходит при участии фронтального глазодвигательного поля. Напомним, что эта область дает проекции как на стволовой генератор саккад, так и на верхние холмики, а также способна влиять на него опосредованно через базальные ганглии.

Наиболее медленная цепочка, при вовлечении которой латентный период достигает 200 мс и более, связана с переносом внимания, и проходит через заднюю теменную кору - в особенности через поле 7а и латеральную часть интерпариетальной извилины (LIP). Хотя теменная кора, видимо, не имеет прямых проекций к стволовому генератору саккад, она проецируется к верхним холмикам, а также связана с лобными областями, включая фронтальное глазодвигательное поле. Кроме того, теменная кора дает вклад в глазодвигательную цепочку, проходящую через на базальные ганглии и заканчивающуюся на фронтальном глазодвигательном поле.