34

 09.04.2015 1:11

Глава 7 глазодвигательная система

Общие принципы работы глазодвигательной системы млекопитающих 1

Управление работой ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫХ мышц 3

Вестибулоокулярный рефлекс 8

Оптокинетический рефлекс 11

Стволовой генератор Саккад и удерживание взора 12

участие Верхних холмиков четверохолмия и коры больших полушарий в генерации саккад 16

Плавное прослеживание 24

Вергенция 25

Фиксационные движения глаз 27

Заключение 28

Вопросы 28

Глазодвигательная система построена на основе тех же общих принципов, которые характерны и для всей двигательной системы в целом, однако она имеет ряд специфических особенностей, которые требуют специального рассмотрения. Одна из причин своеобразной организации глазодвигательной системы состоит в том, что механика движений глаз относительно проста и предсказуема, и по этой причине позволяет осуществлять точное предварительное программирование движений. С другой стороны, во многих случаях от этих движений требуется чрезвычайно высокая точность. Кроме того, существуют относительно небольшое количество четко разграниченных классов движений глаз, каждый их которых имеет свои собственные механизмы управления. Относительная простота экспериментального изучения глазодвигательной системы, а также высокая практическая значимость этой системы в связи с важностью зрительного восприятия для человека привели к тому, что она стала, пожалуй, наиболее детально исследованной системой двигательного контроля у позвоночных.

Общие принципы работы глазодвигательной системы млекопитающих

Фовеальные а афовеальные животные. Функции глазодвигательной системы развивались в тесной связи с эволюцией зрительной системы. Всех позвоночных, обладающих зрением, можно условно разделить на две группы: фовеальные и афовеальные. У фовеальных животных, типичными представителями которых являются приматы, в центре сетчатки имеется специализированная область (у приматов называемая фовеа, или зрительной ямкой), в пределах которой острота зрения значительно повышена по сравнению с остальной частью сетчатки; у афовеальных животных такая специализация сетчатки выражена в значительно меньшей степени. Фовеальное зрение обычно сочетается с фронтальным расположением глаз и объемным бинокулярным зрением, позволяющим значительно точнее воспринимать глубину пространства и определять расстояния до находящихся в нем объектов. Это, в свою очередь, дает возможность более точно производить прыжки – баллистические движения, во время исполнения которых уже практически невозможно исправить ошибки, допущенные при генерации исходной двигательной команды. Соответственно, по всей видимости, бинокулярное зрение развилось в наибольшей степени у приматов и хищных в связи с необходимостью совершать прыжки в ветвях деревьев у первых и настигать добычу прыжком во время охоты – у вторых. Подробнее о специализации областей сетчатки и бинокулярном зрении см. в разделе "Анализаторы".

Виды движений глаз. У афовеальных животных нет необходимости заботиться о точной ориентации зрительной оси глаз, и у них глазодвигательная система выполняет преимущественно функции стабилизации изображения на сетчатке (за счет вестибулоокулярного и оптокинетического рефлексов), а остальные функции глазодвигательной системы выражены относительно слабо. В то же время у фовеальных животных возникает дополнительная необходимость совмещать зрительную ось с направлением на конкретные объекты внешнего мира для того, чтобы их проекции попадали на область сетчатки с наиболее высокой разрешающей способностью, и в результате в эволюции возникают системы саккад, прослеживания и вергенции. В целом можно сказать, что глазодвигательная система позвоночных выполняет следующие функции:

1. Сохранение неподвижного изображения внешнего мира на сетчатке глаза во время движений головы и/или тела животного (у всех позвоночных, обладающих зрением);

2 Помещение проекции выделяющихся объектов зрительного поля в зону сетчатки с высоким разрешением и их прослеживание, а также сканирование целостного изображения внешнего мира (у «фовеальных» животных);

3. Совмещение изображений объектов в двух глазах (у животных с бинокулярным зрением).

В пределах указанных функций можно выделить 6 основных видов движений глаз (видов работы глазодвигательной системы):

1. Вестибулоокулярный рефлекс – стабилизация изображения на сетчатке по сигналам с полукружных каналов;

2. Оптокинетический (оптомоторный) рефлекс – стабилизация изображения на сетчатке по детекции смещения зрительного поля;

3. Саккады – быстрые скачкообразные перемещения глаз;

4. Удерживание взгляда, которое требует тонической работы глазодвигательных мышцы, поскольку упругие силы стремятся вернуть глаз в центральное положение;

5. Плавное прослеживание – перемещение направления взгляда вслед за мелким объектом, движущимся относительно неподвижного фона;

6. Вергенция – сведение и разведение зрительных осей в зависимости от расстояния до объекта.

Саккады и удерживание взгляда тесно связаны друг с другом, и поэтому их нередко рассматривают совместно, однако система удерживания взгляда имеет самостоятельное значение, так как вовлекается и после других видов движений глаз, в том числе после выполнения вестибулоокулярного и оптокинетического рефлексов, и имеет свои собственные мозговые центры.