Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля

Уровень тонического напряжения мышц и настройка чувствительности мышечных веретен в значительной степени зависят от активности нисходящих путей, идущих из головного мозга. Эти пути различаются по своим свойствам, и условно их можно разделить на две группы (рис. [230]) (рис. [231]) (рис. [232]). Впервые такое разделение было предложено Д.Лоренсом и Г.Куйперсом (D.G.Lawrence, H.G.Kuypers) в 1965-68 гг., однако впоследствии эта классификация подвергалась некоторому пересмотру.

Медиальная система. Тракты одной из систем играют ведущую роль в поддержании позного тонуса и противодействии силам гравитации, и активность в них преимущественно направлена на поддержание тонуса разгибателей. Это, прежде всего, вестибулоспинальные тракты, а также медиальный ретикулоспинальный путь, идущий от ряда ядер ретикулярной формации моста – в совокупности они составляют так называемую медиальную систему (иначе называемую вентромедиальной), которая является преимущественно разгибательной (экстензорной). Топографически в медиальную систему также иногда включают тектоспинальный (колликулоспинальный) тракт, идущий от верхних холмов четверохолмия. Нисходящие пути этой системы идут вентромедиально в переднем канатике спинного мозга, и заканчиваются на интернейронах медиальной части промежуточных пластин серого вещества спинного мозга. Далее оттуда идут проекции на мотонейроны медиальной части вентрального рога, иннервирующие аксиальную мускулатуру и мышцы проксимальных частей конечностей. Хотя все нисходящие тракты после переключений на интернейронном аппарате спинного мозга адресуют свои влияния как к α-, так и γ-мотонейронам, особенностью медиальной системы – и прежде всего вестибулоспинального тракта – является некоторая тенденция к преимущественной активации γ-мотонейронов, чем обеспечивается повышение коэффициента усиления рефлекса на растяжение. Это, в свою очередь, важно для поддержания постоянной позы, в особенности при наличии внешних возмущении.

Латеральная система (или дорсолатеральная) прежде всего, обеспечивает тонус сгибателей (флексоров): это пути от ядер ствола мозга, находящихся под непосредственным контролем моторных областей коры больших полушарий, т.е. руброспинальный тракт от красного ядра, располагающегося в среднем мозге, и латеральный ретикулоспинальный тракт – от ядер ретикулярной формации продолговатого мозга, а также сам кортикоспинальный тракт (иначе называемый пирамидным трактом). Нисходящие пути латеральной системы идут в латеральном канатике спинного мозга и заканчиваются преимущественно на интернейронах в латеральных частях промежуточных пластин серого вещества спинного мозга. Лишь у некоторых групп млекопитающих, в особенности у приматов (включая человека), небольшая часть волокон кортикоспинального тракта заканчивается непосредственно на мотонейронах, минуя интернейронный аппарат спинного мозга – таким образом осуществляется тонкое управление движений пальцами рук. В целом, посредством латеральной системы преимущественно осуществляется управление дистальными мышцами конечностей, которые участвуют в произвольных движениях.

Необходимо отметить, что отнесение путей к двум системам в достаточной мере условно, поскольку реальный характер иннервации в каждом из путей намного сложнее и не укладывается в простую схему. Нередко всю ретикулоспинальную систему относят к медиальной системе, не проводя принципиальных различий между латеральным и медиальным ретикулоспинальными трактами (именно так и было в исходной классификации Лоренса и Куйперса). С другой стороны, вестибулоспинальная система также не однородна и разделяется на два нисходящих тракта с различными свойствами. Поскольку воздействие нисходящих трактов, как правило, адресуется к премоторным интернейронам спинного мозга, а не мотонейронам (исключение составляет лишь незначительная часть кортикоспинального тракта), то оно задействует системы координации движений, заложенные в спинном мозге. Например, обычно при воздействии на какую-либо одну группу мышц активность антагонистических групп мышц подавляется, хотя кортикоспинальный тракт способен в некоторых случаях обеспечивать и иную координацию, чем обеспечивается большая свобода совершения разнообразных движений.