Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга

Большинство классических сведений о рефлекторной и автоматизированной деятельности спинного мозга получены на спинальных препаратах кошки или собаки. Поскольку такой препарат не может стоять самостоятельно, то его подвешивают в специальном устройстве. Применение спинального препарата связано с тем, что у интактного животного деятельность спинного мозга находится под непрерывным контролем нисходящих систем из головного мозга, которые подавляют или видоизменяют спинномозговые рефлексы. Проще всего на спинальном препарате увидеть сгибательный рефлекс конечности – т.е. ее отстранение от источника болевого воздействия. Заметим, что в силу того, что над физиологией первой половины XX века довлела рефлекторная доктрина, исследования автоматизированной деятельности спинного мозга в отсутствии стимулов стали производиться значительно позже. Не следует, однако, противопоставлять рефлекторную и автоматизированную деятельность нервной системы – они тесно и неразрывно связаны друг с другом в единое целое.

Общие принципы рефлекторной деятельности спинного мозга. На подобных моделях можно изучить рецептивное поле рефлекса – совокупность рецепторов, активация которых вызывает рефлекс с минимальным порогом. Учение о рецептивных полях было сформулировано знаменитым английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном (рис. [225] портрет Шеррингтона). Если увеличивать силу стимуляции стопы, то можно заметить, что к сгибанию в голеностопном суставе добавится сгибание в коленном суставе – произойдет иррадиация, т.е. распространение возбуждения от одного источника на большее количество мотонейронных пулов, приводящее к сокращению большего числа мышц. Производя стимуляцию двух точек одновременно или быструю двукратную стимуляцию одной и той же точки, можно увидеть суммацию – пространственную или временную соответственно (это явление также можно называть облегчением, поскольку если один стимул вызывает подпороговое возбуждение мотонейрона, то тогда второй с большей вероятностью приведет к генерации спайков в этом нейроне, чем если бы он действовал один).

Если точно измерять выраженность ответной реакции, то можно заметить, что суммация никогда не бывает строго алгебраической, и суммарный ответ окажется больше ответа на одиночное раздражение, но меньше их суммы. Этот эффект объясняется окклюзией, и он объясняется перекрытием возбуждаемых пулов мотонейронов. Например, если какой-либо мотонейрон активируется как одним стимулом, нанесенным отдельно, так и другим, то при одновременной подаче обоих стимулов данный мотонейрон уже не сможет обеспечить дальнейшего прироста силы суммированного ответа.

Окклюзия является следствием универсального принципа рефлекторной деятельности спинного мозга, открытого Ч. Шеррингтоном (1906), который получил название принципа общего конечного пути. Количество волокон в афферентных (дорсальных корешках) и эфферентных (вентральных корешках) путях спинного мозга соотносится примерно как 5:1. Вслед за образным сравнением самого Ч.Шеррингтона, этот принцип также стали называть "воронкой Шеррингтона": большое количество входных путей, поступающих через широкий вход (афферентные пути дорсальных корешков), направляется на существенно более узкий выход (эфферентные пути вентральных корешков). В реальности общий конечный путь часто оказывается достаточно сложным, и нередко территории эфферентных выходов нескольких рефлексов существенно перекрываются.

В построении нейронных цепочек спинного мозга также заложен принцип реципрокной координации, согласно которому однонаправленные рефлексы суммируются, а противоположно направленные тормозят друг друга. В частности, далее мы увидим, что даже при реализации простейших рефлексов спинного мозга – рефлекса на растяжение и сгибательного рефлекса – организация нервных связей учитывает наличие мышц синергистов и антагонистов. При любых движениях естественная координация, заложенная уже на уровне спинного мозга, состоит в подавлении активности мышц, антагонистических по отношению к задействованной в данный момент мышце. Реципрокное торможение реализуется при помощи глицинергических интернейронов, и оно вовлекается не только при простейших рефлексах спинного мозга, но и при движениях, инициированных кортикоспинальным трактом. Впрочем, последний имеет возможность отменить заложенное в спинном мозге реципрокное торможение - это происходит в тех случаях, когда движение требует одновременного сокращения антагонистических мышц.

Основные виды рефлексов спинного мозга. Выделяют следующие основные виды рефлексов спинного мозга, изученные на спинальных препаратах животных:

1. Рефлекс на растяжение, уже обсуждавшийся выше, представляет собой реакцию сокращения мышцы в ответ на ее растяжение внешней силой. Ведущую роль в инициации данной реакции имеют первичные окончания группы Ia, которые образуют моносинаптические возбудительные контакты непосредственно на мотонейронах, иннервирующих данную мышцу, а также отчасти на мотонейронах, посылающих своих аксоны к мышцам синергистам. Одновременно через вставочные нейроны подавляется активность мышц антагонистов (рис. 221) (рис. [226]).

Выделяют два вида рефлексов на растяжение: тонические (медленные) и фазические (быстрые), которые запускаются соответственно медленным и быстрым растягиванием мышцы. Фазический рефлекс легко наблюдать у человека, ударяя по сухожилию соответствующей мышцы. В клинике для определения тонического состояния спинного мозга исследуют несколько таких рефлексов:

- коленный рефлекс возникает при ударе ниже надколенной чашечки за счет сокращения четырехглавой мышцы бедра, нога при этом разгибается в колене;

- локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию бицепса (рука должна быть исходно слегка согнута в локтевом суставе)

- ахиллов рефлекс возникает при ударе по ахиллову сухожилию и выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени

- челюстной рефлекс состоит в сокращении жевательных мышц.

Тонические рефлексы на растяжение задействованы в поддержании позы (рис. [227]). В целом, рефлексы на растяжения лучше проявляются у экстензорных мышц, которые обеспечивают стояние и должны постоянно противодействовать силе гравитации. Однако у приматов аналогичные рефлексы хорошо выражены в сгибателях верхних конечностей, что в условиях древесного образа жизни большинства приматов связано с необходимостью висеть и на ветвях деревьев (как было указано выше, у человека также легко наблюдать сгибательный локтевой рефлекс на растяжение).

2. "Рефлекс складного ножа". Следует напомнить, что рефлексу на растяжение противодействует другая рефлекторная цепочка, рефлекторная дуга которой включает всего один тормозный нейрон (и, соответственно, два синаптических переключения) – это так называемый полисинаптический тормозный рефлекс на растяжение, ограничивающий силу сокращения. Его легко наблюдать на децеребрированном животном. Как уже было описано выше, эта реакция запускается при стимуляции сухожильных органов Гольджи, которые иннервируются окончаниями группы Ib. В спинном мозге волокна Ib контактируют с тормозным интернейронами, которые в свою очередь образует синапсы на α-мотонейронах; одновременно эти же волокна через возбудительные интернейроны образуют связи с мышцами-антагонистами (рис. [228]). В норме данный рефлекс, видимо, участвует в тонкой регуляции силы сокращения наравне с гамма-петлей.

Если для рефлексов на растяжение наиболее короткая цепочка передачи сигнала через спинной мозг является моносинаптической, а для тормозного - дисинаптической, то все остальные рефлексы, которые мы рассмотрим далее, по своей природе полисинаптические.

3. Сгибательные (флексорные) рефлексы возникают при болевом, химическом или температурном раздражении рецепторов кожи и носят защитный характер, так как обеспечивают отдергивание конечности от источника травмирующего воздействия. Классический пример такого рефлекса интенсивно изучался в "лягушачьем" периоде развития физиологии: если препарат спинальной лягушки подвесить, а затем погрузить ее лапку в слабый раствор серной кислоты или просто ущипнуть ее, то произойдет отдергивание лапки, вызванное сгибанием конечности в коленном суставе, а при более сильном воздействии – также еще и в тазобедренном (проявление иррадиации). Именно рефлекс такого типа намного ранее описывал Декарт, демонстрируя рефлекторную природу движения в ответ на внешний стимул (см. раздел "Введение"). Афферентные волокна, вызывающие данный рефлекс, весьма разнообразны, однако условно их объединяют в общую группу афферентов флексорного рефлекса.

Центральное время задержки этого рефлекса составляет примерно 3-5 мс, что соответствует переключению более чем через десяток синапсов, т.е. этот рефлекс полисинаптический. Переключение происходит в промежуточном ядре Кахаля, причем, как и в случае рефлекса на растяжение, соблюдается необходимая координация распределения возбудительных воздействий на мышцы синергисты и тормозных - на мышцы антагонисты (рис. [229]). Сгибательный рефлекс обладает большой биологической силой, он легко тормозит другие рефлексы, что связано с его защитным характером. Для сгибательного рефлекса также очень хорошо выражена иррадиация; в частности, при достаточно сильном воздействии помимо мышц конечности могут вовлекаться и мышцы туловища. Несмотря на большую силу этого рефлекса, нисходящие воздействия из головного мозга способы его преодолеть: например, стремясь спастись от пожара или спасти других людей, человек способен, превозмогая боль, схватить и выдернуть или сломать раскаленный предмет, мешающий выбраться из горящего помещения.

4. Перекрестный разгибательный (экстензорный) рефлекс состоит в том, что при сгибании лапы на одной стороне тела (например, при флексорном рефлексе), лапа на противоположной стороне тела разгибается (рис. 229). Смысл такой реакции, очевидно, состоит в том, чтобы разгибающаяся конечность приняла на себя вес тела вместо согнутой. Проявляется данный рефлекс медленнее и характеризуется более тоническим характером, чем флексорный, что говорит о еще большем количестве синаптических переключений.

5. Экстензорный толчок проявляется в сильном, но кратковременном разгибании лапы при механическом раздражении подошвенной поверхности лапы. Вероятно, этот рефлекс является элементом координации, участвующей в локомоции. Аналогичную реакцию можно увидеть у новорожденного человеческого младенца, если положить его на живот с подогнутыми ножками и пощекотать подошву – ножка разогнется. Таким способом, попеременно раздражая ножки, можно даже добиться своего рода ползания. Этот рефлекс абсолютно нормален в самом начале жизни человеческого младенца и его присутствие является диагностическим признаком правильности формирования нервной системы в раннем постнатальном периоде, однако его наличие говорит о том, что нисходящие системы моторного контроля еще не сформировались.

6. Ритмические рефлексы и автоматизмы – это разнообразные реакции, состоящие в циклическом чередовании сгибания и разгибания. Реакцию потирания легко получить на спинальном препарате лягушки: если приложить к коже лягушки кусочек бумаги, смоченный раствором кислоты, то она поднимет ногу и станет потирать это место, как бы стремясь избавиться от раздражителя. Именно с этим рефлексом экспериментировал И.М.Сеченов, когда в 60-х гг. XIX в. открыл явление центрального торможения. У млекопитающих даже на спинальном препарате также легко получить аналогичную чесательную реакцию. Шагание и прочие виды локомоции мы рассмотрим подробно ниже, а здесь лишь необходимо отметить, что во всех случаях ритмических реакций циклическая последовательность движений формируется за счет работы некоторого центрального генератора двигательного паттерна. Это образование представляет собой динамическое функциональное объединение нейронов спинного мозга в сложные цепи с ритмической активностью. Ритм подобных движений не имеет однозначной зависимости от характера стимуляции. Эти и другие аналогичные движения, реализующиеся посредством скелетной мускулатуры и имеющие относительно автономный характер, называют автоматизмами.

6. Тонические рефлексы и автоматизмы направлены на поддержание позы и достаточно многообразны. В качестве составной части в эту группу входят уже упоминавшиеся выше рефлексы на растяжение (в особенности тонические). В том случае, если для животного характерна стоячая поза, действие данных рефлексов будет направлено на мышцы-разгибатели конечностей. Эти же рефлексы, наоборот, адресуются к мышцам-сгибателям, если животное экологически приспособлено к тому, чтобы висеть, крепко сжав ветку дерева (как, например, некоторые приматы и другие животные). Кроме того, сгибательный тонический рефлекс можно наблюдать у животных, которые в норме сидят с подогнутыми конечностями (например, кролики).

Мышцы туловища и шеи также участвуют в этих рефлексах, обеспечивая, в частности, сохранения правильного положения головы и осанки у человека. Так, на уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, открытые голландским физиологом Р.Магнусом (1924) в опытах на кошках. Данные виды рефлексов возникают при наклонах и поворотах головы и влияют на тонус передних конечностей. Поскольку множество позных реакций замыкается на уровне ствола мозга и требует входа от ряда органов чувств, мы рассмотрим полный перечень рефлексов установки головы и тела в пространстве несколько позднее в разделе "Ствол". Поддержание позного тонуса мышц можно также считать автоматизмом, поскольку оно происходит даже в отсутствии сенсорных стимулов; с другой стороны, принятие позы и ее восстановление происходит по рефлекторным принципам в ответ на стимулы, сигнализирующие о нарушении позы.

Другие классификации спинальных рефлексов. Существуют также иные классификации спинальных рефлексов. По характеру рецепторов, вызывающих рефлекс, различают: 1. проприоцептивные (например, рефлекс на растяжение), 2. кожные защитные (например, защитный сгибательный рефлекс) и 3. висцероцептивные. Рефлексы последнего типа проявляются подобно сгибательным, однако они возникают при раздражении интерорецепторов внутренних органов и вызывают сокращение мышц брюшной стенки, грудной клетки и других мышц туловища.

Кроме того, рефлексы можно объединять по эффекторным органам – такая классификация используется в медицине. Соответственно можно выделить: 1. рефлексы конечностей (сгибательный и разгибательный на растяжение, экстензорный толчок и др.), 2. брюшные рефлексы (это защитные рефлексы, которые проявляются при штриховом раздражении кожи живота и выражаются в сокращении мускулатуры стенки живота), 3. кремастерный (яичковый) рефлекс (защитный рефлекс в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра, выражается в поднимании мошонки), 4. анальный рефлекс (проявляется в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на раздражение кожи вблизи заднего прохода).

Интересными примерами спинальных рефлексов конечностей у человека являются подошвенный рефлекс и рефлекс Бабинского. Подошвенный рефлекс – это сгибание стопы и пальцев ног при штриховом раздражении подошвы. Наличие рефлекса Бабинского у взрослого человека говорит о патологии и проявляется после поражения пирамидного тракта, т.е. когда прекращается нисходящее влияние коры больших полушарий на спинной мозг. В этом случае, если провести каким-либо заостренным предметом по наружной границе подошвы, то вместо сгибания пальцев происходит веерообразное разведение пальцев ног с отведением их в дорсальном направлении, к тыльной стороне стопы. Следует отметить, что проявление рефлекса Бабинского абсолютно нормально для новорожденных младенцев, у которых нисходящее влияние коры головного мозга на спинной мозг еще не сформировалось. При поражении пирамидного тракта может также появиться патологический рефлекс Россолимо: при коротком ударе по кончикам II-V пальцев свободно свисающей кисти больного возникает сгибание ("кивание") концевой фаланги большого пальца (сходным образом этот рефлекс проявляется и для ног).