- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Сухожильные органы Гольджи
Сухожильные органы Гольджи представляют собой разветвления нервных окончаний, относящихся к подтипу Ib, переплетенные с коллагеновыми волокнами сухожилий. Таким образом, механика прикрепления рецепторов Гольджи принципиально отличается от таковой для мышечных веретен: если веретена расположены параллельно мышечным волокнам, то рецепторы Гольджи встроены последовательно (рис. [223]). Такое расположение определяет назначение данных сенсорных органов – восприятие силы натяжения мышцы. Каждый орган Гольджи соединен с сухожильными нитями, идущими всего от нескольких двигательных единиц. Интересно, что реакция данных рецепторов различается при пассивном и активном сокращении мышцы, даже если нагрузка на сухожилие одинакова, – в последнем случае она значительно больше (рис. тот же). Видимо, различие состоит в том, что при пассивном натяжении мышцы значительная часть нагрузки распределяется по соединительнотканным оболочкам мышцы, минуя те сухожильные волокна, в которые встроены органы Гольджи. Моторной иннервации этот тип мышечных рецепторов не имеет, так как не обладает собственной сократимостью.
В спинном мозге волокна группы Ib через тормозные интернейроны подавляют активность α-мотонейронов, управляющих данной мышцей, и противодействуют рефлексу на растяжение (полисинаптический тормозный рефлекс) (рис. [224]). Видимо, таким образом реализуется еще одна цепочка обратной связи, корректирующая выполнение двигательной команды в зависимости от реальных условий ее выполнения и ограничивающая максимальную силу сокращения. Крайним случаем проявления этой цепочки является так называемый "рефлекс складного ножа" – если пытаться сгибать вытянутую и напряженную конечность децеребрированного животного (т.е. животного с так называемой децеребрационной ригидностью, возникающей после перерезки между продолговатым и средним мозгом на уровне моста), то сначала согнуть ее не удастся, однако если увеличивать приложенную силу, то в некоторый момент мышца неожиданно расслабится и конечность легко согнется. Не следует забывать, что сигнал от сухожильных органов Гольджи, как и от других рецепторных образований, постоянно направляется для анализа в вышележащие отделы ЦНС.
Прочие мышечные афференты
Скелетные мышцы также иннервируются более тонкими афферентами, принадлежащими к группам III и IV. Это преимущественно болевые афференты, которые, в частности реагируют на химические вещества, накапливающиеся в утомленной мышце. Их активация также может вносить свой вклад в рефлекторную регуляцию движений.
Помимо мышечных рецепторов, некоторое количество сенсоров локализуется также в суставах и связках – там имеются образования, сходные с рецепторами Гольджи, а также и видоизмененные тельца Руффини и тельца Пачини. Хотя эти рецепторы, несомненно, важны для двигательной функции, больные с искусственными суставами различают их положение своих суставов так же, как и обычные люди. Видимо, большую роль здесь играет собственно мышечная чувствительность, а также кожная чувствительность, в особенности натяжение кожи вблизи суставов. Более подробно сенсорные механизмы проприорецепции будет рассмотрены в разделе "Анализаторы".
Еще один сенсорный вход, крайне важный для функционирования двигательных систем, идет от вестибулярной системы, но мы его рассмотрим в следующем разделе (см. раздел "Ствол"). Все остальные сенсорные системы организма также могут при определенных условиях влиять на исполнение двигательных программ и инициировать движения.
Следует также отметить, что влияние активации различных сенсорных волокон (в том числе групп Ia, Ib, II, кожные афференты и др.) на сокращение мышцы может сильно изменяться в зависимости от того, участвует ли данная мышца в движении в данный момент времени или же расслаблена и находится в покое. Кроме того, синаптические терминали сенсорных волокон подвержены пресинаптическому торможению, которое может регулировать силу синаптической передачи. Таким образом, конечный рефлекторный результат активации тех или иных сенсорных волокон не однозначен и зависит от многих факторов.