Функции γ-мотонейронов

Двигательная иннервация интрафузальных волокон γ-мотонейронами. Интрафузальные волокна являются не только рецепторными образованиями, но и специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами: они способны к активному сокращению и иннервируются аксонами γ-мотонейронов (называемых также фузимоторными волокнами), располагающихся в вентральных рогах спинного мозга. Возникает вопрос: зачем нужны моторная иннервация и сократимость этих сенсорных образований, которые не могут дать значительно вклада в сокращение всей мышцы? На рисунке (рис. [219]) можно заметить, что при активном сокращении мышцы за счет работы экстрафузальных волокон интрафузальные волокна, будучи прикрепленными параллельно к укорачивающимся экстрафузальным волокнам, теряют свое натяжение, а вследствие этого в разряде первичных окончаний наступает пауза, т.е. рецептор перестает выполнять свою функцию. Чтобы не допустить этого, при активном мышечном сокращении γ-мотонейроны активируются одновременно с α-мотонейронами; они посылают импульсы на интрафузальные волокна, заставляя их сокращаться; в результате этого их натяжение увеличивается и повышается идущий от них сенсорный разряд. Таким образом, моторная иннервация мышечных веретен служит для того, чтобы непрерывно подгонять длину интрафузальных волокон в соответствии со степенью сокращения мышцы и тем самым постоянно поддерживать их чувствительность на оптимальном уровне.

На самом деле, ситуация с моторной иннервацией еще несколько сложнее - фузимоторные волокна в свою очередь бывают двух типов: динамические и статические. Динамические γ-волокна селективно иннервируют волокна с ядерной цепочкой и усиливают динамическую фазу разряда, возникающего в ответ на растяжение мышцы, а статические иннервируют оба типа интрафузальных волокон, но чаще все же волокна с ядерной цепочкой, и усиливают статическую фазу разряда (рис. [220]).

Первичные окончания образуют в спинном мозге прямые возбудительные контакты на α-мотонейронах, иннервирующих ту же самую, т.е. гомонимную мышцу. Благодаря им создается цепочка обратной связи, позволяющая корректировать длину и скорость сокращения мышцы. Простейшим случаем такой коррекции является рефлекс на растяжение (см. ниже): если под влиянием какой-либо внешней силы мышца растягивается, то это активирует первичные окончания; идущий по ним сигнал переходит на α-мотонейроны, которые возбуждаются и вызывают сокращение мышцы (рис. [221] NS 15-09). Таким образом обеспечивается компенсаторное сокращение мышцы, позволяющее экстренно возвратить ее к прежней длине (забегая вперед, заметим, что сила этого рефлекса может настраиваться нисходящими влияниями на спинной мозг). Несколько сложнее вопрос о роли этой цепочки обратной связи во время активного сокращения.

Гипотеза сервомеханизма и α-γ-сопряжение. Согласно гипотезе, высказанной П. Мертоном (1950-1952), γ-мотонейроны регулируют длину мышцы по принципу сервомеханизма. В технике так называют следящее устройство, которое сравнивает текущее и требуемое положение исполнительного органа и выдает соответствующую команду, направленную на уменьшение этой разницы. Необходимость в применении сервомеханизмов возникает, прежде всего, в тех случаях, когда требуется точно позиционировать какой-либо подвижный элемент, но этому противодействуют некоторые силы, не поддающиеся точному предсказанию; наглядный пример такой задачи – направление неповоротливого многотонного астрономического телескопа в точно заданный участок неба.

В рамках гипотезы сервомеханизма предполагалось, что информация о заданной длине мышцы поступает из вышележащих центров на γ-мотонейроны, которые вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон. В результате натяжение этих волокон возрастает, усиливается импульсация по первичным окончаниям, и далее благодаря моносинаптическим связям на α-мотонейроны запускается процесс активного сокращения мышцы, который будет длиться до тех, пока не удастся достичь требуемой длины мышцы (т.е. пока мышца не укоротится настолько, чтобы натяжение интрафузальных волокон снизилось и импульсация в первичных окончаниях прекратилась). Хотя подобная организация мышечного сокращения могла бы иметь смысл, в своей исходной формулировке гипотеза сервомеханизма не подтвердилась: в экспериментах было показано, что активация α- и γ-мотонейронов происходит практически одновременно (рис. [222]); коактивацию двух типов мотонейронов называют α-γ-сопряжением. Из-за более медленного проведения потенциалов действия по тонким γ-волокнам сигнал доходит до интрафузальных волокон даже несколько позднее, чем по α-волокнам - до экстрафузальных.

На самом деле, при сокращении мышцы с постоянной или заранее известной нагрузкой роль проприорецепции невелика, да она, по сути, и не нужна, так как в двигательной команде можно заранее учесть эту нагрузку. Не следует забывать, что проприоцептивные сигналы непрерывно поступают в ЦНС и анализируются в ряде структур мозга с различными целями: для оценки эффективности выполнения действия, для обновления информации о положении частей тела и т.п. Однако эти функции относятся к более высоким уровням организации движения, которые мы сейчас не рассматриваем.

Роль гамма-петли в коррекции силы мышечного сокращения. Все становится по-другому, если возникает неожиданное сопротивление сокращению мышцы, не учтенное в исходной двигательной команде. В этом случае по-прежнему как α-, так и γ-мотонейроны активируются совместно и посылают потенциалы действия к экстра- и интрафузальным волокнам соответственно. Однако из-за возникшей дополнительной нагрузки на мышцу укорочение экстрафузальных волокон начинает отставать от запланированного; прикрепленные параллельно к ним интрафузальные волокна также не могут при этом укоротиться в достаточной мере – а при наличии их собственного активного сокращения под влиянием γ-мотонейронов это означает, что степень их натяжения начинает возрастать. Далее срабатывает уже описанная выше цепочка, в результате которой возбудительный синаптический вход на α-мотонейроны усиливается, и это приводит к повышению силы сокращения всей мышцы и экстренному преодолению неожиданно возникшей дополнительной нагрузки. Круговую систему нервных связей, включающую γ-мотонейрон, сенсорный нейрон и α-мотонейрон, называют гамма-петлей. Поскольку движениям глаз в норме не может помешать никакое неожиданное препятствие, гамма-петля не принимает участия в управлении глазодвигательными мышцами, а мышечные веретена в них могут вообще отсутствовать или слабо выражены.

Хотя в целом, как уже было сказано выше, активация α- и γ-мотонейронов происходит одновременно, в экспериментах на животных удалось выявить некоторую диссоциацию между уровнем разряда этих двух типов нейронов. В общем можно сказать, что уровень активности γ-мотонейронов повышается в тех случаях, когда выполняется относительно трудное движение, требующее быстрого и точного исполнения. Например, регистрация от мышц задней лапы кошки показывают, что уровень γ-активности возрастает особенно заметно тогда, когда кошка идет балансируя по узкой балке. Кроме того, значительное повышение γ-активности отмечается в ситуациях, отличающихся неожиданностью и непредсказуемостью для животного, - например, когда неприученное к человеку животное берут на руки.

Активация статических и динамических γ-мотонейронов происходит по-разному в зависимости от ситуации. Так, когда кошка, находится в покое, в обоих типах γ-мотонейронов импульсация практически отсутствует. Когда животное встает и медленно передвигается, то в статических γ-мотонейронах наблюдается некоторый невысокий уровень активности, а в динамической γ-системе активность все еще практически отсутствует. Когда животное начинает двигаться более быстро, то активность в статической системе снижается, а в динамической, наоборот, начинает возрастать. Таким образом, γ-система может избирательно готовить мышечный аппарат к различным типам движений, изменяя соответствующим образом чувствительность мышечных веретен. Кстати, это не единственный способ настройки петли обратной связи между мотонейронами и мышцей (т.е. коэффициента усиления рефлекса на растяжение) – второй способ состоит в модуляции возбудимости самих α-мотонейронов нисходящими влияниями на спинной мозг.