Экспериментальное изучение мышечного сокращения

При изучении биофизических основ работы мышц в эксперименте применяют два основных вида мышечного сокращения: изометрическое и изотоническое. Изометрическое сокращение изучают, закрепив мышцу за оба конца, т.е. при этому усиливается ее напряжение при неизменной длине. Изотоническое мышечное сокращение - это сокращение мышцы при неизменном напряжении, выражающееся в уменьшении ее длины и увеличении поперечного сечения. Для изучения такого режима работы мышцы один конец мышцы жестко закрепляют, а другой соединяют с грузиком. В физиологических условиях оба вида сокращения в чистом виде практически не встречаются, а наблюдаются некоторые их комбинации.

Максимальное напряжение мышца может развить лишь при своей физиологической длине, которую она имеет в теле животного; на кривой зависимости максимальной силы мышцы от ее длины имеется плато, соответствующее физиологическому диапазону ее работы (рис. [215]). Это не трудно понять, если вспомнить структуру саркомера: при чрезмерном укорочении мышцы многие саркомеры приближаются к максимальной степени укорочения и для дальнейшего продвижения нитей друг относительно друга уже не остается достаточного места. При чрезмерном удлинении участки контакта тонких и толстых нитей становятся слишком короткими, что также нарушает эффективность работы сократимого аппарата. В эксперименте мышца развивает свою максимальную силу при изотоническом сокращении, так как в условиях свободного расположения одного из концов она продолжает укорачиваться, пока не достигнет наиболее эффективной длины. В случае изометрического сокращения эффективную длину можно подобрать опытным путем. Для большинства мышц млекопитающих сила сокращения составляет порядка 10 кг на см² поперечного сечения мышцы.

Управление работой мышц на основе проприорецепции

В мышцах имеется два типа специализированных сенсорных рецепторов, обеспечивающих поступление в ЦНС обратной связи от мышц. Между обычными мышечными волокнами расположены мышечные веретена, а в связках и сухожилиях располагаются сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена

Мышечные веретена представляют собой группы специализированных сократимых мышечных волокон, называемых интрафузальными (рис. [216]). Снаружи они покрыты соединительнотканной оболочкой, по форме напоминающей веретено (и поэтому называются интрафузальными, от лат. fusus - "веретено"); обычные скелетные мышечные волокна, составляющие основную массу мышцы и располагающиеся вне веретен, соответственно называют экстрафузальными. Концы интрафузальных волокон обычно выходят за пределы соединительно-тканной капсулы и могут даже входить последовательно в несколько веретен. Различают два вида интрафузальных волокон – с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, которые отличаются расположение ядер и своими динамическими свойствами. Концы интрафузальных волокон прикреплены к оболочкам прилежащих пучков экстрафузальных мышечных волокон. Таким образом, в целом все веретено расположено параллельно экстрафузальным волокнам мышцы и закреплено на мягких оболочках внутри мышцы, а не жестких сухожилиях или костях. Именно такое расположение обеспечивает им необходимые механические свойства, требующиеся для данного вида рецепции.

Количество мышечных веретен может существенно различаться, и это, видимо, связано с характером использования каждой данной мышцы. Мышцы, обеспечивающие точные движения - например, шейные мышцы кошки - богаты мышечными веретенами и содержат до 50-100 веретен на 1 г мышечной массы.

Интрафузальные волокна получают двойную иннервацию – как сенсорную, так и моторную, причем об виды иннервации в свою очередь неоднородны. К мышечным веретенам подходят сенсорные волокна двух типов: первичные Ia и вторичные II (рис. [217]); они, как и все остальные сенсорные волокна, входящие в спинной мозг, представляют собой отростки сенсорных псевдоуниполярных нейронов, располагающихся в спинальных ганглиях. Первичные окончания иннервируют интрафузальные волокна обоих типов – как с ядерной сумкой, так и с ядерной цепочкой, и подходят к экваториальной части этих волокон; в отличие от них, вторичные окончания иннервируют в основном дистальные части волокон с ядерной цепочкой.

Как видно на рисунке (рис. [218]), первичные афференты группы Ia активируются непосредственно во время процесса растяжения мышцы, а после достижения мышцей увеличенной длины их разряд снова снижается. Они также кратковременно активируются короткими рывками и вибрацией, приложенными к мышце, и сигнализируют о скорости растяжения мышцы; при снятии нагрузки и пассивном укорочении мышцы в активности первичного окончания наступает пауза. В отличие от них, частота разряда вторичных афферентов группы II приблизительно пропорциональна длине мышцы, и они мало чувствительны к кратковременным рывкам и вибрации небольшой амплитуды. Более детальный анализ показывает, что в ответе обоих типов окончаний имеются две фазы – динамический и статический ответы, хотя в разряде первичных окончаний более выражен динамический ответ, а вторичных – статический (рис. 218). Таким образом, хотя первичные окончания в целом несут информацию о скорости изменения длины мышцы, а вторичные – о самой длине, в реальности оба сигнала являются в некоторой степени смешанными.