Двигательные единицы

Понятие двигательной единицы. Каждое мышечное волокно иннервируется только одним мотонейроном, однако мотонейрон иннервирует не одно мышечное волокно, а целую группу, которая может функционировать лишь как единое целое по принципу "все или ничего". Такую совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной или моторной единицей (рис. [209]). На поперечном срезе мышцы видно, что волокна, составляющие двигательные единицы, перемешаны с волокнами других двигательных единиц, территории которых сильно перекрываются, что обеспечивает гладкость мышечного сокращения. В одну двигательную единицу может входить от 12-25 волокон для мышц, участвующих в тонких движениях, и до 2000 - у больших мышц, развивающих значительную силу; в глазных мышцах двигательные единицы включают в среднем всего 3 мышечных волокна – этим обеспечивается высокая точность управления перемещениями глазного яблока.

Несмотря на значительное пространственное перекрытие, в каждую двигательную единицу входят мышечные волокна лишь одного типа (рис. [210]). Соответственно, выделяют медленные (S - slow) и быстрые (F - fast) двигательные единицы. Различия между ними отчетливо проявляются в минимальной частоте стимуляции, при которой достигается гладкий тетанус (рис. [211]) – т.е. слияние отдельных подергиваний в непрерывное сокращение при стимуляции последовательностью импульсов: эта частота значительно выше для быстрых F-единиц, чем для медленных S-единиц (рис. [212]). С другой стороны, медленные единицы отличаются значительно меньшей утомляемостью, чем быстрые – форма и амплитуда сокращений на последовательные стимулы у них изменяется раз от раза не столь заметно, чем у быстрых. В соответствии с разделением мышечных волокон типа 2 на два подтипа (2a и 2b), быстрые двигательные единицы также далее подразделяются на быстрые устойчивые к утомлению (FR-единицы – fast fatigue-resistant) и быстрые утомляемые (FF-единицы – fast fatigable).

Градация силы сокращения мышцы. При совершении любого действия двигательные единицы вовлекаются в определенной последовательности, а именно первыми начинают работать медленные S-единицы, затем – быстрые устойчивые к утомлению FR-единицы, а последними – быстрые утомляемые FF-единицы (рис. [213]). Предполагается, что двигательные единицы FF-типа вовлекаются относительно редко и лишь при движениях, требующих максимальной силы – например, при прыжках.

Каким же образом реализуется в спинном мозге такая упорядоченная последовательная активация мотонейронов? Дело в том, что мотонейроны имеют различный размер сомы, и соответственно, разное входное сопротивление (так называемый принцип размера Хеннемана, выдвинутый Э.Хеннеманом в 1957 г.). Под влиянием одного и того входного синаптического воздействия первыми начинают разряжаться мелкие нейроны с высоким входным сопротивлением и низким порогом возбуждения – это мотонейроны медленных двигательных единиц. Мотонейроны быстрых единиц имеют соответственно больший размер сомы, меньшее входное сопротивление и более высокий порог возбуждения, благодаря чему они вовлекаются только лишь при достаточно сильном синаптическом воздействии на них, исходящем от локальных интернейронов спинного мозга или от нисходящих трактов из головного мозга.

Таким образом, градация силы мышечного сокращения преимущественно (на 70%) определяется количеством вовлеченных двигательных единиц, а не повышением частоты разряда мотонейрона. Дело в том, что двигательные единицы оптимально работают лишь в относительно узком диапазоне частот разряда, не превышающем 10-20 имп./с для медленных волокон (естественно, "рабочая" частота зависит от биохимического типа мышечного волокна) (рис. [214]). Лишь при сокращении мышцы, близком к максимальной силе, дальнейшее увеличение силы сокращения происходит за счет повышения частоты разряда мотонейронов до 30-40 имп./с. Соотношение между этими двумя механизмами увеличения силы мышцы может в некоторой степени варьировать в зависимости от функционального назначения мышцы. Кроме того, при быстрых движениях активность двигательных единиц может начинаться с дуплетов импульсов; предполагается, что этим обеспечивается преодоление вязкости мышцы в начале ее сокращения.

В большинстве рефлексов, вызванных естественными раздражениями, возбуждается только 10-20% мотонейронов данного моторного ядра, а остальные находятся в состоянии подпорогового возбуждения. По определению Ч.Шеррингтона, эти "молчащие" в данный момент мотонейроны составляют "подпороговую кайму". В искусственных условиях можно возбудить до 80 – 90% мотонейронов. Вероятно, при стрессовой мобилизации ресурсов организма количество одновременно активированных мотонейронов также значительно возрастает благодаря воздействию нейромодуляторов на нейроны спинного мозга, в результате чего сила мышечного сокращения значительно увеличивается (что, однако, может привести к повреждению костей, суставов и связок, не подготовленных к такой нагрузке!). Одновременно работающие мотонейроны разряжаются асинхронно (принцип фракционирования), что дополнительно обеспечивает гладкость сокращения мышцы и меньшую утомляемость.