- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
Номенклатура нервных волокон. Для дальнейшего изложения необходимо обратиться к классификации нервных волокон, так как многие широко используемые обозначения подтипов волокон и нейронов - например, α– и γ-мотонейроны, первичные и вторичные окончания (см. ниже) – позаимствованы из этой номенклатуры. Наиболее широко применяют две классификации: по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду (рис. [206]). Классификация Дж.Эрлангера и Г.Гассера основана на изучении скорости проведения импульсов от стимулирующего к регистрирующему электроду по нервному стволу седалищного нерва лягушки. Зарегистрированный ими суммарный потенциал имел ряд пиков, которые были обозначены буквами латинского алфавита: А, В, С. Пик А разделяется на компоненты, обозначаемые греческими буквами α, β, γ, δ. Соответственно, миелинизированные волокна группы Aα имеют наибольший диаметр и наибольшую скорость проведения, а волокна группы C не миелинизированы, и они самые тонкие и медленные.
Еще одна классификация волокон предложена Д. Ллойдом на основе экспериментов, выполненных на кожно-мышечных нервах теплокровных животных, и она представляет собой разделение волокон на 4 группы, обозначаемые римскими цифрами I, II, III и IV; группа I в свою очередь подразделяется на подгруппы Ia и Ib. К классификации Ллойда мы еще вернемся, когда будем рассматривать проприорецепцию. Как видно из сводной диаграммы, обе классификации (Эрлангера-Гассера и Ллойда) охватывают весь диапазон скоростей проведения потенциала действия по нервным волокнам у позвоночных животных и полностью перекрываются.
Подтипы мотонейронов. Мотонейроны разделяют на подтипы в зависимости от скорости проведения по их аксонам на основе классификации Эрлангера-Гассера. Подтипы мотонейронов различаются также своими размером и функциональным назначением. α-Мотонейроны являются крупными мультиполярными клетками с диаметром сомы 25-75 мкм; их аксоны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (см. ниже) – т.е. основную массу мышечных волокон скелетной мышцы, и характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения по аксону — 70—120 м/с.
α-Мотонейроны в свою очередь разделяют на две подгруппы: α1 — быстрые, иннервируют быстрые мышечные волокна и образуют быстрые F-единицы (см. ниже), и α2 — медленные, иннервируют медленные мышечные волокна и образуют медленные S-единицы (см. ниже). На каждый α-мотонейрон приходит до 20 тыс. синапсов от рецепторов, локальных интернейронов и нисходящих путей. Лабильность α1 – мотонейронов достигает 50 имп./с, α2 — 10-15 имп./с. Стабилизация частоты разряда мотонейронов преимущественно обеспечивается следовой гиперполяризацией в самих мотонейронах после генерации потенциалов действия, а также отчасти торможением через клетки Реншоу.
γ-Мотонейроны мельче, диаметр их сомы составляет 15-25 мкм, их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 10 — 40 м/с. γ-Мотонейроны рассеяны в вентральных рогах серого вещества среди α-мотонейронов и иннервируют интрафузальные мышечные волокна (мышечные веретена, т.е. рецепторы растяжения мышцы) (см. ниже). Они обладают высокой лабильностью — до 200 имп./с.
У некоторых видов животных имеются также мотонейроны с промежуточными свойствами, называемые β-мотонейронами; они характерны для амфибий, но встречаются также и в спинном мозге млекопитающих. Мотонейроны данного типа иннервируют одновременно и экстрафузальные, и интрафузальные мышечные волокна.