16. Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?

Медиальная система: вестибулоспинальный тракт, медиальный ретикулоспинальный тракт, тектоспинальный тракт. Латеральная система: руброспинальный тракт, латеральный ретикулоспинальный тракт, кортикоспинальный (пирамидный) тракт.

17. Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?

Исчезновение нисходящих влияний на спинной мозг сразу после перерезки или травмы спинного мозга ведет к мышечной атонии и исчезновению рефлексов в той части тела, которая иннервируется сегментами спинного мозга ниже места перерезки – возникает так называемый спинальный шок. Вторая перерезка спинного мозга, сделанная впоследствии ниже первой, уже не вызывает нового спинального шока – это доказывает, что причиной данного состояния является именно исчезновение нисходящих влияний, а не повреждение межсегментарных связей в пределах самого спинного мозга.

18. Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?

Еще в самом начале XX в. Г.Браун обнаружил, что кошка, спинной мозг которой отделен от головного, может идти по движущейся ленте тредбана даже после перерезки дорсальных корешков, т.е. в отсутствии каких-либо сенсорных сигналов, поступающих в спинной мозг. Браун справедливо предположил, что в спинном мозге заключена моторная программа, обеспечивающая движения конечностей. Согласно его гипотезе, эта программа состоит из двух полуцентров, тормозящих друг друга, один из которых связан со сгибателями конечности, а другой – с разгибателями. Идея автономного генератора последовательностей движений полностью противоречила доминировавшим в то время рефлекторным представлениям, согласно которым ритмические координированные движения осуществляются как цепочка рефлексов, в которой сенсорные ощущения от предыдущего движения запускают следующее. Как следствие этой и некоторых других причин (в том числе методических), полноценных физиологических исследований спинальных механизмов локомоции не производилось еще в течение достаточно длительного времени.

19. Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.

Как уже говорилось выше, спинальный генератор локомоции способен функционировать автономно при отсутствии сенсорной обратной связи, однако в норме при локомоции используются сигналы от всех доступных органов чувств, и поступающая информация используется для подстраивания шагательных движений к конкретным условиям передвижения на всех уровнях ЦНС – от самого спинного мозга до высших кортикальных областей. Например, как видно на рисунке, стимуляция афферентов группы I в одной из фаз шагательных движений увеличивает длительность этой фазы у спинального препарата кошки. При кортикальных поражениях для четвероногих животных становится практически невозможным перемещение по скользкому субстрату и в других ситуациях, в которых спинальной координации оказывается недостаточно.

20. С помощью каких экспериментальных приемов можно инициировать работу генератора локомоции у спинального препарата?