- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
Все становится по-другому, если возникает неожиданное сопротивление сокращению мышцы, не учтенное в исходной двигательной команде. В этом случае по-прежнему как α-, так и γ-мотонейроны активируются совместно и посылают потенциалы действия к экстра- и интрафузальным волокнам соответственно. Однако из-за возникшей дополнительной нагрузки на мышцу укорочение экстрафузальных волокон начинает отставать от запланированного; прикрепленные параллельно к ним интрафузальные волокна также не могут при этом укоротиться в достаточной мере – а при наличии их собственного активного сокращения под влиянием γ-мотонейронов это означает, что степень их натяжения начинает возрастать. Далее срабатывает уже описанная выше цепочка, в результате которой возбудительный синаптический вход на α-мотонейроны усиливается, и это приводит к повышению силы сокращения всей мышцы и экстренному преодолению неожиданно возникшей дополнительной нагрузки. Круговую систему нервных связей, включающую γ-мотонейрон, сенсорный нейрон и α-мотонейрон, называют гамма-петлей. Поскольку движениям глаз в норме не может помешать никакое неожиданное препятствие, гамма-петля не принимает участия в управлении глазодвигательными мышцами, а мышечные веретена в них могут вообще отсутствовать или слабо выражены.
Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
Рецептивное поле рефлекса – совокупность рецепторов, активация которых вызывает рефлекс с минимальным порогом.
Иррадиация, т.е. распространение возбуждения от одного источника на большее количество мотонейронных пулов, приводящее к сокращению большего числа мышц.
Производя стимуляцию двух точек одновременно или быструю двукратную стимуляцию одной и той же точки, можно увидеть суммацию – пространственную или временную соответственно (это явление также можно называть облегчением, поскольку если один стимул вызывает подпороговое возбуждение мотонейрона, то тогда второй с большей вероятностью приведет к генерации спайков в этом нейроне, чем если бы он действовал один).
Принцип общего конечного пути. Количество волокон в афферентных (дорсальных корешках) и эфферентных (вентральных корешках) путях спинного мозга соотносится примерно как 5:1. Вслед за образным сравнением самого Ч.Шеррингтона, этот принцип также стали называть "воронкой Шеррингтона": большое количество входных путей, поступающих через широкий вход (афферентные пути дорсальных корешков), направляется на существенно более узкий выход (эфферентные пути вентральных корешков).
В построении нейронных цепочек спинного мозга также заложен принцип реципрокной координации, согласно которому однонаправленные рефлексы суммируются, а противоположно направленные тормозят друг друга.
На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
Проприоцептивные, кожные (защитные), висцероцептивные.
