9. В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?

10. Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?

Сухожильные органы Гольджи представляют собой разветвления нервных окончаний, относящихся к подтипу Ib, переплетенные с коллагеновыми волокнами сухожилий. Таким образом, механика прикрепления рецепторов Гольджи принципиально отличается от таковой для мышечных веретен: если веретена расположены параллельно мышечным волокнам, то рецепторы Гольджи встроены последовательно. Такое расположение определяет назначение данных сенсорных органов – восприятие силы натяжения мышцы. Каждый орган Гольджи соединен с сухожильными нитями, идущими всего от нескольких двигательных единиц. Интересно, что реакция данных рецепторов различается при пассивном и активном сокращении мышцы, даже если нагрузка на сухожилие одинакова, – в последнем случае она значительно больше. Видимо, различие состоит в том, что при пассивном натяжении мышцы значительная часть нагрузки распределяется по соединительнотканным оболочкам мышцы, минуя те сухожильные волокна, в которые встроены органы Гольджи. Моторной иннервации этот тип мышечных рецепторов не имеет, так как не обладает собственной сократимостью.

11. Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?

Все становится по-другому, если возникает неожиданное сопротивление сокращению мышцы, не учтенное в исходной двигательной команде. В этом случае по-прежнему как α-, так и γ-мотонейроны активируются совместно и посылают потенциалы действия к экстра- и интрафузальным волокнам соответственно. Однако из-за возникшей дополнительной нагрузки на мышцу укорочение экстрафузальных волокон начинает отставать от запланированного; прикрепленные параллельно к ним интрафузальные волокна также не могут при этом укоротиться в достаточной мере – а при наличии их собственного активного сокращения под влиянием γ-мотонейронов это означает, что степень их натяжения начинает возрастать. Далее срабатывает уже описанная выше цепочка, в результате которой возбудительный синаптический вход на α-мотонейроны усиливается, и это приводит к повышению силы сокращения всей мышцы и экстренному преодолению неожиданно возникшей дополнительной нагрузки. Круговую систему нервных связей, включающую γ-мотонейрон, сенсорный нейрон и α-мотонейрон, называют гамма-петлей. Поскольку движениям глаз в норме не может помешать никакое неожиданное препятствие, гамма-петля не принимает участия в управлении глазодвигательными мышцами, а мышечные веретена в них могут вообще отсутствовать или слабо выражены.

12. В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?

В рамках гипотезы сервомеханизма предполагалось, что информация о заданной длине мышцы поступает из вышележащих центров на γ-мотонейроны, которые вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон. В результате натяжение этих волокон возрастает, усиливается импульсация по первичным окончаниям, и далее благодаря моносинаптическим связям на α-мотонейроны запускается процесс активного сокращения мышцы, который будет длиться до тех, пока не удастся достичь требуемой длины мышцы (т.е. пока мышца не укоротится настолько, чтобы натяжение интрафузальных волокон снизилось и импульсация в первичных окончаниях прекратилась). Хотя подобная организация мышечного сокращения могла бы иметь смысл, в своей исходной формулировке гипотеза сервомеханизма не подтвердилась: в экспериментах было показано, что активация α- и γ-мотонейронов происходит практически одновременно; коактивацию двух типов мотонейронов называют α-γ-сопряжением. Из-за более медленного проведения потенциалов действия по тонким γ-волокнам сигнал доходит до интрафузальных волокон даже несколько позднее, чем по α-волокнам - до экстрафузальных. На самом деле, при сокращении мышцы с постоянной или заранее известной нагрузкой роль проприорецепции невелика, да она, по сути, и не нужна, так как в двигательной команде можно заранее учесть эту нагрузку. Не следует забывать, что проприоцептивные сигналы непрерывно поступают в ЦНС и анализируются в ряде структур мозга с различными целями: для оценки эффективности выполнения действия, для обновления информации о положении частей тела и т.п. Однако эти функции относятся к более высоким уровням организации движения, которые мы сейчас не рассматриваем.