- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
При изучении биофизических основ работы мышц в эксперименте применяют два основных вида мышечного сокращения: изометрическое и изотоническое. Изометрическое сокращение изучают, закрепив мышцу за оба конца, т.е. при этому усиливается ее напряжение при неизменной длине. Изотоническое мышечное сокращение - это сокращение мышцы при неизменном напряжении, выражающееся в уменьшении ее длины и увеличении поперечного сечения. Для изучения такого режима работы мышцы один конец мышцы жестко закрепляют, а другой соединяют с грузиком. В физиологических условиях оба вида сокращения в чистом виде практически не встречаются, а наблюдаются некоторые их комбинации.
Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
Рефлекс на растяжение, уже обсуждавшийся выше, представляет собой реакцию сокращения мышцы в ответ на ее растяжение внешней силой. Ведущую роль в инициации данной реакции имеют первичные окончания группы Ia, которые образуют моносинаптические возбудительные контакты непосредственно на мотонейронах, иннервирующих данную мышцу, а также отчасти на мотонейронах, посылающих своих аксоны к мышцам синергистам. Одновременно через вставочные нейроны подавляется активность мышц антагонистов. Выделяют два вида рефлексов на растяжение: тонические (медленные) и фазические (быстрые), которые запускаются соответственно медленным и быстрым растягиванием мышцы. Тонические рефлексы на растяжение задействованы в поддержании позы. В целом, рефлексы на растяжения лучше проявляются у экстензорных мышц, которые обеспечивают стояние и должны постоянно противодействовать силе гравитации.
Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
Сгибательные (флексорные) рефлексы возникают при болевом, химическом или температурном раздражении рецепторов кожи и носят защитный характер, так как обеспечивают отдергивание конечности от источника травмирующего воздействия. Центральное время задержки этого рефлекса составляет примерно 3-5 мс, что соответствует переключению более чем через десяток синапсов, т.е. этот рефлекс полисинаптический. Переключение происходит в промежуточном ядре Кахаля, причем, как и в случае рефлекса на растяжение, соблюдается необходимая координация распределения возбудительных воздействий на мышцы синергисты и тормозных - на мышцы антагонисты. Сгибательный рефлекс обладает большой биологической силой, он легко тормозит другие рефлексы, что связано с его защитным характером. Для сгибательного рефлекса также очень хорошо выражена иррадиация; в частности, при достаточно сильном воздействии помимо мышц конечности могут вовлекаться и мышцы туловища. Несмотря на большую силу этого рефлекса, нисходящие воздействия из головного мозга способы его преодолеть: например, стремясь спастись от пожара или спасти других людей, человек способен, превозмогая боль, схватить и выдернуть или сломать раскаленный предмет, мешающий выбраться из горящего помещения.