4. Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).

Несмотря на значительное пространственное перекрытие, в каждую двигательную единицу входят мышечные волокна лишь одного типа. Соответственно, выделяют медленные (S - slow) и быстрые (F - fast) двигательные единицы. Различия между ними отчетливо проявляются в минимальной частоте стимуляции, при которой достигается гладкий тетанус – т.е. слияние отдельных подергиваний в непрерывное сокращение при стимуляции последовательностью импульсов: эта частота значительно выше для быстрых F-единиц, чем для медленных S-единиц. С другой стороны, медленные единицы отличаются значительно меньшей утомляемостью, чем быстрые – форма и амплитуда сокращений на последовательные стимулы у них изменяется раз от раза не столь заметно, чем у быстрых. В соответствии с разделением мышечных волокон типа 2 на два подтипа (2a и 2b), быстрые двигательные единицы также далее подразделяются на быстрые устойчивые к утомлению (FR-единицы – fast fatigue-resistant) и быстрые утомляемые (FF-единицы – fast fatigable). Дело в том, что мотонейроны имеют различный размер сомы, и соответственно, разное входное сопротивление (так называемый принцип размера Хеннемана, выдвинутый Э.Хеннеманом в 1957 г.). Под влиянием одного и того входного синаптического воздействия первыми начинают разряжаться мелкие нейроны с высоким входным сопротивлением и низким порогом возбуждения – это мотонейроны медленных двигательных единиц. Мотонейроны быстрых единиц имеют соответственно больший размер сомы, меньшее входное сопротивление и более высокий порог возбуждения, благодаря чему они вовлекаются только лишь при достаточно сильном синаптическом воздействии на них, исходящем от локальных интернейронов спинного мозга или от нисходящих трактов из головного мозга.

5. Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.

При совершении любого действия двигательные единицы вовлекаются в определенной последовательности, а именно первыми начинают работать медленные S-единицы, затем – быстрые устойчивые к утомлению FR-единицы, а последними – быстрые утомляемые FF-единицы. Предполагается, что двигательные единицы FF-типа вовлекаются относительно редко и лишь при движениях, требующих максимальной силы – например, при прыжках. Каким же образом реализуется в спинном мозге такая упорядоченная последовательная активация мотонейронов? Дело в том, что мотонейроны имеют различный размер сомы, и соответственно, разное входное сопротивление (так называемый принцип размера Хеннемана, выдвинутый Э.Хеннеманом в 1957 г.). Под влиянием одного и того входного синаптического воздействия первыми начинают разряжаться мелкие нейроны с высоким входным сопротивлением и низким порогом возбуждения – это мотонейроны медленных двигательных единиц. Мотонейроны быстрых единиц имеют соответственно больший размер сомы, меньшее входное сопротивление и более высокий порог возбуждения, благодаря чему они вовлекаются только лишь при достаточно сильном синаптическом воздействии на них, исходящем от локальных интернейронов спинного мозга или от нисходящих трактов из головного мозга. Таким образом, градация силы мышечного сокращения преимущественно (на 70%) определяется количеством вовлеченных двигательных единиц, а не повышением частоты разряда мотонейрона. Дело в том, что двигательные единицы оптимально работают лишь в относительно узком диапазоне частот разряда, не превышающем 10-20 имп./с для медленных волокон (естественно, "рабочая" частота зависит от биохимического типа мышечного волокна). Лишь при сокращении мышцы, близком к максимальной силе, дальнейшее увеличение силы сокращения происходит за счет повышения частоты разряда мотонейронов до 30-40 имп./с. Соотношение между этими двумя механизмами увеличения силы мышцы может в некоторой степени варьировать в зависимости от функционального назначения мышцы. Кроме того, при быстрых движениях активность двигательных единиц может начинаться с дуплетов импульсов; предполагается, что этим обеспечивается преодоление вязкости мышцы в начале ее сокращения.