- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Заключение Вопросы
Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
Наиболее широко применяют две классификации: по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду. Классификация Дж.Эрлангера и Г.Гассера основана на изучении скорости проведения импульсов от стимулирующего к регистрирующему электроду по нервному стволу седалищного нерва лягушки. Зарегистрированный ими суммарный потенциал имел ряд пиков, которые были обозначены буквами латинского алфавита: А, В, С. Пик А разделяется на компоненты, обозначаемые греческими буквами α, β, γ, δ. Соответственно, миелинизированные волокна группы Aα имеют наибольший диаметр и наибольшую скорость проведения, а волокна группы C не миелинизированы, и они самые тонкие и медленные. Еще одна классификация волокон предложена Д. Ллойдом на основе экспериментов, выполненных на кожно-мышечных нервах теплокровных животных, и она представляет собой разделение волокон на 4 группы, обозначаемые римскими цифрами I, II, III и IV; группа I в свою очередь подразделяется на подгруппы Ia и Ib. К классификации Ллойда мы еще вернемся, когда будем рассматривать проприорецепцию. Как видно из сводной диаграммы, обе классификации (Эрлангера-Гассера и Ллойда) охватывают весь диапазон скоростей проведения потенциала действия по нервным волокнам у позвоночных животных и полностью перекрываются.
Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
Биохимические особенности мышечных волокон млекопитающих могут варьировать, и выделяют три типа таких волокон, различающихся структурой миозина и других белков. Медленные мышечные волокна называют волокнами 1 типа, а быстрые – волокнами 2 типа. Различие между ними состоит в скорости гидролиза АТФ молекулами миозина и других процессов. Волокна 1 типа способны развивать относительно небольшую силу, однако в них содержится миоглобин – белок, способный подобно гемоглобину связывать и сохранять кислород и имеющий красный цвет. Соответственно волокна 1 типа имеют красный оттенок, и они приспособлены для длительной, но медленной аэробной активности; утомление в них развивается относительно не скоро, и они хорошо приспособлены к поддержанию длительного тонического сокращения. Миозин в волокнах 2 типа способен расщеплять АТФ значительно быстрее, и при сокращении эти волокна развивают большую силу. Их подразделяют на два подтипа 2a и 2b. Волокна 2a, имеют умеренное количество митохондрий и способны получать энергию как за счет аэробного механизма, так и гликолиза; они умеренно устойчивы к утомлению. Волокна подтипа 2b имеют бледную окраску, так как в них нет миоглобина и очень мало митохондрий. Основным источником энергии для них является гликолиз, вследствие чего они подвержены быстрому утомлению, однако они способны обеспечить самое быстрое и сильное сокращение. Как мы увидим далее, характер иннервации мышечных волокон мотонейронами разных подтипов строго учитывает их биохимические особенности.