- •Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция
- •Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга
- •Классификация мотонейронов и сенсорных волокон
- •Физиология Мышечного Сокращения Физиология поперечнополосатых мышц
- •Двигательные единицы
- •Экспериментальное изучение мышечного сокращения
- •Управление работой мышц на основе проприорецепции
- •Мышечные веретена
- •Функции γ-мотонейронов
- •Сухожильные органы Гольджи
- •Прочие мышечные афференты
- •Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга
- •Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений Медиальная и латеральная системы двигательного контроля
- •Последствия прерывания нисходящих путей
- •Локомоция Свойства локомоции позвоночных
- •Спинальные механизмы локомоции
- •Заключение Вопросы
- •Опишите функциональную организацию серого вещества спинного мозга.
- •Опишите классификации волокон по Эрлангеру-Гассеру и по Ллойду.
- •Перечислите основные виды экстрафузальных поперечнополосатых мышечных волокон позвоночных и опишите, в чем состоят основные биохимические и физиологические различия между ними.
- •Перечислите основные виды двигательных единиц, укажите, чем они отличаются друг друга, и объясните принцип размера (по э.Хеннеману).
- •Объясните, каким образом на уровне мотонейронов производится градация силы мышечного сокращения.
- •Опишите, чем отличаются изометрическое и изотоническое мышечное сокращение.
- •Опишите, как осуществляется рефлекс на растяжение на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •Опишите, как осуществляется флексорный рефлекс на уровне спинного мозга (рецепторы, переключение в спинном мозге).
- •В чем различия между функциями первичных окончаний, вторичных окончаний и сухожильных органов Гольджи?
- •Чем отличается реакция первичных окончаний и сухожильных органов Гольджи при пассивном растяжении мышцы и при активном сокращении мышцы, в чем причина различий?
- •Каково назначение гамма-петли? Как она функционирует?
- •В чем состоит принцип работы сервомеханизма? в какой степени этот принцип применим к управлению мышечным сокращением?
- •Опишите, каким образом на уровне спинного мозга обеспечивается коррекция силы сокращения мышцы при возникновении неожиданного сопротивления движению.
- •Перечислите и объясните основные принципы рефлекторной деятельности спинного мозга.
- •На какие группы можно классифицировать рефлексы спинного мозга по типу рецепторов?
- •Какие нисходящие тракты входят в медиальную (экстензорную) и латеральную (флексорную) системы путей?
- •Что такое спинальный шок? Каковы его внутренние причины?
- •Как, предположительно, организован генератор локомоции в спинном мозге?
- •Какова роль сенсорных входов в работе генератора локомоции? Приведите примеры экспериментов.
Локомоция Свойства локомоции позвоночных
Локомоцией в широком смысле называют перемещение в пространстве с помощью ходьбы, бега, прыжков, плавания или полета. При всех типах локомоции производится циклическое повторение некоторых паттернов мышечной активности, и можно выявить постоянные фазовые отношения между различными компонентами такого цикла.
Шагательные движения являются основной формой локомоции млекопитающих, и в цикле каждого шага выделяют две части: фазу опоры, в которой активны разгибатели и конечность несет на себе вес тела, и фазу переноса, когда активны сгибатели и конечность не касается субстрата (рис. [234]). Хотя такая последовательность наблюдается при любых шагательных движениях, на самом деле порядок активации различных мышц достаточно сложен (рис. [235]). На рисунке (рис. [236]) представлен пример регистрации активности мотонейрона и нервов, иннервирующих мышцы лапы кошки во время шагательных движений. При локомоции конечность функционирует как единое целое, благодаря чему заметно уменьшается число степеней свободы и облегчается управление ею (впрочем, это характерно и для многих других видов движений - в том числе даже произвольных).
Порядок и временные параметры активации мышц также сильно зависят от характера шагательных движений. Как правило, животные имеют возможность перемещаться с помощью нескольких паттернов движения конечностей, так называемых аллюров (фр. allure, букв. походка), которые автоматически выбираются в зависимости от скорости движения. Переход от одного характера координации к другому происходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов, и автоматически выбирается именно тот аллюр, который наиболее выгоден энергетически в данных условиях. Так, например, показано, что скорость потребления кислорода линейно возрастает в зависимости от скорости, хотя животное при различных скоростях движется разными аллюрами. В некотором смысле выбор аллюра аналогичен выбору передачи в автомобиле: при неправильном ее выборе снижается эффективность и повышается энергетическая стоимость движения. Продолжая эту аналогию, можно сказать, что живые существа имеют весьма совершенную автоматическую коробку передач.
При оценке энергетических затрат на шагательные движения следует также учитывать тот факт, что в начале фазы опоры кинетическая энергия падения тела запасается в виде эластической деформации напряженной конечности, и затем эта энергия используется для толчка при переходе к последующей фазе переноса. Этот механизм дает очень значительный выигрыш в энергии, в чем несложно убедиться, если вспомнить, насколько труднее идти по сыпучему песку или рыхлому снегу, поглощающим энергию удара ногой, чем по жесткой гладкой поверхности. У некоторых животных - например, у кенгуру, перемещающихся прыжками, - данный эффект особенно важен для локомоции.
В целом, у четвероногих животных есть два основных типа координации конечностей во время локомоции: альтерирующая (например, ходьба) и неальтерирующая (например, галоп). При медленном передвижении шагом фазы опоры относительно длинные и перекрываются, а при быстром часть времени животное ни касается поверхности субстрата ни одной своей конечностью. Соотношение между фазами опоры и переноса для всех конечностей четвероногого животного при четырех характерных паттернах локомоции показано на (рис. [237]).