Последствия прерывания нисходящих путей

Перерезка спинного мозга. Исчезновение нисходящих влияний на спинной мозг сразу после перерезки или травмы спинного мозга ведет к мышечной атонии и исчезновению рефлексов в той части тела, которая иннервируется сегментами спинного мозга ниже места перерезки – возникает так называемый спинальный шок (рис. [233]). Вторая перерезка спинного мозга, сделанная впоследствии ниже первой, уже не вызывает нового спинального шока – это доказывает, что причиной данного состояния является именно исчезновение нисходящих влияний, а не повреждение межсегментарных связей в пределах самого спинного мозга.

Длительность спинального шока сильно варьирует – так, у лягушек он длится всего несколько минут, у собак – несколько дней, а у человека – до 2 месяцев и более. Видимо, такие различия связаны с повышением степени подчиненности спинного мозга нисходящей регуляции из головного мозга и потерей им автономии в ряду от лягушки до человека.

Когда спинальный шок заканчивается, тонус мышц, иннервируемых отсеченным участком спинного мозга, наоборот, резко повышается, и усиливаются рефлексы на растяжение – возникает гипертонус. Причиной данного состояния является то, что с течением времени изменяется возбудимость нейронов спинного мозга, и афферентной импульсации от мышечных веретен оказывается достаточно для того, чтобы возбудить мотонейроны. Соответственно, сенсорная деафферентация (перерезка задних корешков) на фоне данного состояния ведет к исчезновению гипертонуса. Чрезмерная спонтанная активность γ-мотонейронов усугубляет это состояние, поскольку вызывает натяжение интрафузальных волокон и еще более повышает идущую от них импульсацию.

Регуляция тонуса спинного мозга в норме. В нормальном состоянии деятельность спинного мозга находится под постоянным контролем различных систем головного мозга, которые регулируют его тонус, инициируют различную двигательную активность, и в зависимости от характера текущей деятельности подавляют некоторые рефлексы и при необходимости перестраивают координацию работы групп мышц, заложенную в спинном мозге. Спинной мозг также находится под постоянным воздействием ряда нейромодуляторов, в особенности серотонина и норадреналина.

Есть одно состояние, когда головной мозг стремится практически полностью отключить двигательную функцию спинного мозга (разумеется, за исключением дыхания и некоторых других жизненно необходимых функций) – это происходит во время парадоксального сна. В этом состоянии головной мозг активен, а сновидения сопровождаются генерацией двигательных команд, которые, тем не менее, не предназначены для реального исполнения. Мышечная атония во время парадоксального сна обеспечивается тормозными глицинергическими проекциями в спинной мозг из ретикулярной формации ствола головного мозга и предотвращает реализацию большей части движений, сопровождающих наши сновидения.

Перерезка ствола мозга. При рассечении ствола мозга на уровне моста или на межколликулярном уровне возникает, наоборот, так называемая децеребрационная ригидность – т.е. спастичность экстензорных мышц, сопровождающаяся характерным преувеличенно разогнутым положением конечностей (рис. 233). Данное состояние обусловливается тем, что влияние вестибулоспинальной и ретикулоспинальной систем, адресованных преимущественно к разгибателям, более не уравновешивается противоположным воздействием кортикоспинальной и руброспинальной систем, причем сама вестибулярная система лишается тормозного воздействия мозжечка. Непосредственной причиной спастичность мышц считают то, что вестибулоспинальные тракты активируют преимущественно γ-мотонейроны мышц-разгибателей. Перерезка задних корешков спинного мозга, т.е. размыкание γ-петли, приводит к исчезновению децеребрационной ригидности, и к такому же эффекту ведет разрушение вестибулярных ядер.