47

 31.03.2015 20:53

Глава 2 Спинной мозг. Мышечное сокращение. Локомоция

Строение и общая физиология спинного мозга 2

Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга 2

Классификация мотонейронов и сенсорных волокон 7

Физиология Мышечного Сокращения 8

Физиология поперечнополосатых мышц 8

Двигательные единицы 11

Экспериментальное изучение мышечного сокращения 13

Управление работой мышц на основе проприорецепции 14

Мышечные веретена 14

Функции γ-мотонейронов 16

Сухожильные органы Гольджи 20

Прочие мышечные афференты 21

Рефлектсы и автоматизмы спинного мозга 21

Нисходящие пути Регуляция тонуса мышц и инициации движений 29

Медиальная и латеральная системы двигательного контроля 29

Последствия прерывания нисходящих путей 31

Локомоция 33

Свойства локомоции позвоночных 33

Спинальные механизмы локомоции 34

Заключение 39

Вопросы 39

В спинном мозге представлены низшие уровни управления движениями, однако они весьма неоднородны по своей сложности. Прежде всего, спинной мозг содержит мотонейроны, обеспечивающие сокращение большей части скелетной, т.е. поперечнополосатой мускулатуры тела. Во-вторых, в нем также имеются также определенные механизмы регистрации и обработки сенсорных сигналов. Благодаря этому спинной мозг способен не только вызывать сокращения мышц, но и обеспечивать коррекцию движений по принципу обратной связи. Простейшим среди движений, обеспечиваемых спинным мозгом, является рефлекс на растяжение, который реализуется в ответ на внешнее воздействие всего с одним синаптическим переключением в рефлекторной дуге. С другой стороны, спинной мозг содержит не только достаточно сложный механизм двигательной координации, но также и автономные двигательные программы, обеспечивающие локомоцию и другие сложные двигательные паттерны. Некоторые закономерности строения спинного мозга прослеживаются и в стволе головного мозга, который мы рассмотрим отдельно (в следующем разделе "Ствол").

Строение и общая физиология спинного мозга Анатомическая и физиологическая организация спинного мозга

Метамерия спинного мозга. Спинной мозг представляет собой каудальный отдел центральной нервной системы, в котором хорошо выражена метамерия (рис. [201]). В нем насчитывается 31-33 сегмента, которые группируются в пять отделов: шейный (8 сегментов С₁ —С₈), грудной (12 сегментов Th₁— Th₁₂), поясничный (5 сегментов L₁ — L₅), крестцовый (5 сегментов S₁ — S₅) и копчиковый (до 3 сегментов Со₁ — Со₃). В связи с тем, что управление конечностями намного сложнее, чем мышцами туловища, четвероногие животные имеют два утолщения спинного мозга – шейное и поясничное. В утолщениях нейроны крупнее и их больше, а в каждом корешке спинного мозга на уровне утолщений проходит большее количество волокон. У змей, которые лишены конечностей, подобных утолщений спинного мозга не обнаруживается.

Корешки спинного мозга. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков – вентральных и дорзальных (рис. [202]). В дорсальном корешке кошки насчитывается около 12 тыс. волокон, а в вентральном – 6 тыс. Вначале корешки идут раздельно. На дорсальном корешке находится утолщение – спинальный ганглий (спинномозговой ганглий, межпозвоночный ганглий, ганглий дорсальных корешков), образованный телами афферентных псевдоуниполярных нейронов. Эти нейроны передают в спинной мозг сенсорные сигналы от кожных рецепторов (прикосновения, давления, температурных, болевых и других), от проприорецепторов (обеспечивающих мышечную чувствительность) и от рецепторов внутренних органов (механо- и хеморецепторов). Медиатором нейронов спинальных ганглиев является, видимо, субстанция P (вещество P).

Вентральные корешки содержат преимущественно аксоны мотонейронов, направляющиеся к мышцам, но через них также выходят центробежные нервные волокна, иннервирующие гладкие мышцы, сосуды и железы. В строении ствола мозга угадываются следы аналогичного устройства, и черепномозговые нервы с III по XII представляют собой видоизмененные корешки (с отходящими от них нервами) ряда передних сегментов, закладывающихся на головном конце зародышевой нервной трубки (см. раздел "Ствол").

После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный нерв. На уровне поясничного и шейного утолщений нервы от соседних сегментов переплетаются, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Первичные сенсорные нейроны соматической нервной системы расположены в спинальных ганглиях и ганглиях черепномозговых нервов. Их отростки обычно ветвятся в сером веществе, и заканчиваются на вставочных нейронах, хотя могут образовывать синапсы непосредственно на α-мотонейронах (прежде всего такие синапсы встречаются на волокнах группы Ia от мышечных веретен), а также подниматься в составе восходящих трактов (задние столбы, направляющиеся в нежное и клиновидное ядра).

Закон Белла-Мажанди. При рефлекторной реакции нервное возбуждение проходит по афферентным нервам, входит в спинной мозг через дорсальные корешки, а затем из спинного мозга через венральные корешки на эфферентные нервы. Переход возбуждения с дорсальных корешков на вентральные получил название закона Белла-Мажандии по имени английского анатома и врача Ч.Белла и французского физиолога Ф. Мажанди, независимо друг от друга открывших эту закономерность (см. раздел "Введение"). Хорошей иллюстрацией закона Белла-Мажанди может служить рефлекторная дуга моносинаптического рефлекса на растяжение (см. ниже).

Кстати, Белл пошел дальше – еще в начале XIX в. он сформулировал теорию мышечной чувствительности и обосновал ее циклическую функцию в регуляции мышечных движений, согласно которой между мозгом и мышцей имеется замкнутый круг. Выводы Белла основывалась на следующих наблюдениях: при перерезке моторных нервов исчезает движение мышцы, а при перерезке чувствительных нервов движение сохраняется, но нарушается его регуляция – например, человек не может удержать предмет, зажатый в руке, если перестает на него смотреть. Современные представления о механизмах циклической регуляции силы мышечного сокращения мы рассмотрим ниже.

Серое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга серое вещество, т.е. скопление тел нейронов с их дендритами, образуют очертания бабочки (рис. 202) (рис. [203]). Соответственно, выделяют дорсальные и вентральные рога серого вещества. Рога серого вещества и выходящие из него корешки разбивают окружающее его белое вещество на канатики – дорсальный (задний), латеральный (боковой), и вентральный (передний). На уровне грудных сегментов также заметны боковые рога, в которых располагаются центры вегетативной нервной системы (в боковых рогах грудного, а также частично поясничного и шейного отделов спинного мозга (C₈ – L₃) расположены нейроны симпатической нервной системы, а в крестцовом (S₂— S₄) – нейроны парасимпатической нервной системы). В сером веществе собраны нервные элементы различных типов, часть из которых сгруппирована в ядра. Поскольку ядра обычно тянутся через ряд последовательных сегментов спинного мозга, их также называют столбами и колоннами.

Пластины Рекседа. Серое вещество спинного мозга принято разделять на десять пластин, которые обозначают римскими цифрами – такая классификация была предложена в 1952 г. американским анатомом Б.Рекседом (так называемые пластины Рекседа). Головка дорсального рога состоит пластин с I по IV – это сенсорная область спинного мозга, здесь заканчиваются афференты дорсальных корешков и отсюда начинается ряд восходящих сенсорных трактов в головной мозг (см. раздел Анализаторы – "Соматосенс"). В пластине IV выделяют собственное ядро спинного мозга.

Сенсорные и проекционные области серого вещества спинного мозга. Дорсальные рога спинного мозга полностью посвящены анализу сенсорной информации, поступающей по дорсальным корешкам, и они образуют ряд восходящих трактов, которые мы рассмотрим в разделе "Анализаторы".

В пластине VI сегментов Th₁ – L₃ располагаются так называемые "кларковы столбы" - скопления нейронов, которые совместно с другими группами нейронов в соседних с ними областях серого вещества спинного мозга аксоны образуют спиномозжечковые тракты (см. раздел "Мозжечок"). Кроме того, нейроны пластин IV – VI проецируются к ретикулярной формации ствола мозга и к нижней оливе. Общая особенность данных восходящих трактов состоит в том, что они несут в головной мозг не только сенсорную информацию, но и сообщают о состоянии интернейронного аппарата спинного мозга, управляющего движениями и генерирующего внутренние двигательные команды, т.е. несут копии двигательных команд, генерируемых спинным мозгом. Это становится возможным потому, что данные проекционные зоны перекрываются или соседствуют с премоторными областями серого вещества спинного мозга.

Премоторные области серого вещества спинного мозга. В основании дорсального рога в пластинах VI-VII находится скопление нервных клеток, которое было впервые описано знаменитым испанским нейроанатомом С.Рамон-и-Кахалем и получило его имя – промежуточное ядро Кахаля. Аксоны расположенных в нем нейронов преимущественно идут в вентральный рог и образуют там контакты с мотонейронами. В целом в пластинах промежуточной зоны спинного мозга (т.е. не только в самом ядре Кахаля, но и соседних с ним областях серого вещества) расположены многочисленные группы премоторных интернейронов, связанных с движением и обеспечивающих разнообразные виды координации сокращений мышц друг с другом, в том числе и центральные генераторы двигательных паттернов – локомоции, чесания и др. (см. ниже).

Медиальный участки промежуточных пластин содержат интернейроны, координирующие деятельность аксиальной мускулатуры (мышц туловища) и проксимальную мускулатуру конечностей, а латеральные – мышцы дистальных частей конечностей. Поскольку мускулатура туловища обычно распространяется на большое число сегментов, а управление туловищем и проксимальными мышцами конечностей в позных реакциях требует целостного управления двумя сторонами тела одновременно, то не удивительно, что интернейроны медиальных областей отдают коллатерали, идущие на много сегментов спинного мозга, и при этом множество ветвей переходит на противоположную сторону спинного мозга (рис. [204]). Латеральные области посылают более короткие коллатерали в соседние сегменты, и связи с контралатеральными областями спинного мозга у них менее выражены.

Моторные области серого вещества спинного мозга и клетки Реншоу. Мотонейроны располагаются в пластине IX вентрального рога, а их аксоны через вентральные корешки направляются к мышцам. Мотонейроны объединяются в группы – так называемые пулы – согласно расположению иннервируемых ими мышц (рис. [205]). Общее количество мотонейронов сравнительно невелико – порядка 3% от общего количества нервных клеток спинного мозга. Мотонейроны, иннервирующие аксиальную мускулатуру (т.е. мышцы туловища), расположены медиальнее, в то время как пулы мотонейронов, иннервирующие самые дистальные части конечностей – пальцы – располагаются в вентральном роге наиболее латерально. Моторные ядра черепномозговых нервов в стволе головного мозга составлены из аналогичных мотонейронов, аксоны которых направляются к мышцам головы и шеи, а также к наружным мышцам глаз.

В VII пластине, а именно в той ее части, которая находится в области вентрального рога, находятся клетки Реншоу – тормозные нейроны, посредством которых осуществляется возвратное торможение мотонейронов. Клетки Реншоу получают возбудительные синапсы от коллатералей мотонейронов, а сами образуют тормозные синапсы как на тех же мотонейронах, так и на других, расположенных по соседству. Назначение возвратного торможения, осуществляемого клетками Реншоу, до сих пор не вполне известно. Считается, что роль этих клеток состоит не столько в ограничении частоты разряда мотонейронов (как считалось ранее), сколько в обеспечении процесса, аналогичного латеральному торможению, позволяющего фокусировать активность в пулах мотонейронов и создавать контраст между активированными и молчащими в данный момент времени мотонейронами. Это становится возможным благодаря тому, что как коллатерали мотонейронов, идущие к клеткам Реншоу, так и аксоны клеток Реншоу сильно ветвятся, и возвратная тормозная связь от каждого мотонейрона распространяется на большое количество других мотонейронов, располагающихся в том же и даже в соседних сегментах спинного мозга. Ранее считалось, что все клетки Реншоу глицинергические, однако позднее было показано, что часть клеток содержат одновременно и глицин, и ГАМК.